Hippokampuksen toiminnot, anatomia ja patologiat (kuvilla)
hippokampus on aivorakenne, joka on osa limbistä järjestelmää ja jonka päätoiminnot ovat uusien muistojen muodostaminen - muistin ja tilasuuntautumisen.
Aivohippokampus sijaitsee ajallisessa lohkossa (yksi ylemmistä aivorakenteista), mutta on myös osa limbistä järjestelmää ja osallistuu alempien rakenteiden toimintoihin..
Nykyään on hyvin dokumentoitu, että sen suorittamat päätoiminnot liittyvät kognitiivisiin prosesseihin. Itse asiassa hippokampusta tunnustetaan maailmanlaajuisesti muistin päärakenteena.
Kuitenkin on osoitettu, miten tämä alue suorittaa kaksi toimintoa muistutusprosessien lisäksi: käyttäytymisen estäminen ja tilasuuntaus.
Hippokampuksen historia
Latinalaisen hippokampuksen hippokampusta löysi 1700-luvulla anatomisti Giulio Cesare Aranzio.
Sen nimi on sen rakenteen ulkonäkö, joka muistuttaa merihevosen, hippokampuksen muotoa.
Aluksi oli jonkin verran kiistaa tämän aivojen alueen anatomiasta ja sille annettiin erilaisia nimiä, kuten "silkkiäistoukkua" tai "ram horn"..
Samoin ehdotettiin hippokampuksen kahden eri alueen olemassaoloa: "suuri hippokampus" ja "vähäinen hippokampus".
Tällä hetkellä tämä hippokampuksen alajako on hylätty ja se luokitellaan ainutlaatuiseksi rakenteeksi.
Toisaalta hippokampus oli löydöksessään yhteydessä tuoksun tunteeseen ja puolustanut, että tämä aivorakenne oli vastuussa haju- ärsykkeiden käsittelystä ja tallentamisesta.
Itse asiassa vasta vuonna 1900, jolloin Vladimir Béjterevin käsissä rakennuksen todellinen toiminta osoitettiin ja hippokampuksen suorittamat muistin toiminnot alkoivat tutkia..
Hippokampuksen anatomia
Hippokampus muodostaa aivojen alueen, joka sijaitsee aivokuoren päässä.
Erityisesti se käsittelee aluetta, jossa aivokuori kaventuu yhdeksi kerrokseksi tiheästi pakattuja neuroneja.
Tällä tavoin hippokampus on pieni S-muotoinen alue, joka löytyy aivokuoren alareunasta ja joka sisältää ventral- ja dorsal-osat..
Sijaintinsa vuoksi se on osa limbistä järjestelmää eli alueita, jotka ovat alueella, joka rajoittaa aivokuoretta, ja vaihtaa tietoja eri aivojen alueilla..
Toisaalta hippokampuksen afferenttien pääasiallinen lähde on entorinaalinen kuori ja se on voimakkaasti yhteydessä moniin aivokuoren alueisiin..
Erityisesti näyttää siltä, että hippokampus liittyy läheisesti prefrontaaliseen kuoreen ja sivuttaiseen väliseinään..
Hippokampuksen liittäminen kuoren näihin alueisiin selittää suuren osan kognitiivisista prosesseista ja muistitoiminnoista, joita rakenne suorittaa.
Toisaalta hippokampus liittyy myös aivojen alempiin alueisiin.
Tässä mielessä on osoitettu, kuinka tämä alue vastaanottaa serotoniininergisten, dopaminergisten ja norepinefriinijärjestelmien moduloivia tuloja ja on vahvasti yhteydessä talamukseen..
Hippokampuksen fysiologia
Hippokampus toimii kahden toimintamuodon kautta, joista jokaisella on erilainen toimintamalli ja johon kuuluu tietty neuroniryhmä..
Nämä kaksi toimintatapaa ovat teetaallot ja korkeammat epäsäännöllisen toiminnan mallit (LIA).
Theta-aallot näkyvät hälytys- ja aktivointitilojen aikana sekä REM-vaiheen aikana.
Tänä aikana eli silloin, kun olemme hereillä tai REM-unen vaiheessa, hippokampus toimii pyramidisten hermosolujen ja rakeisten solujen tuottamien pitkien ja epäsäännöllisten aaltojen avulla..
Toisaalta LIA näkyy unen aikana (paitsi REM-vaiheessa) ja liikkumattomuushetkissä (kun syömme ja lepomme).
Samoin näyttää siltä, että hitaat kulma-aallot ovat ne, joilla on suurin yhteys muistiprosesseihin.
Tällä tavalla lepoajat olisivat avain hippokampukselle tietojen tallentamiseksi ja säilyttämiseksi aivorakenteissaan..
Hippokampuksen toiminnot
Kuten olemme todenneet, ensimmäinen hypoteesi siitä, että hippokampuksen suorittamat hajuun liittyvät toiminnot on korvattu.
Itse asiassa tämän hippokampuksen tämän mahdollisen toiminnon vääryyttä osoitettiin ja on osoitettu, että vaikka tämä alue saa suoria afferenteja haju- polttimosta, se ei osallistu herkkään toimintaan.
Vuosien mittaan se liittyi hippokampuksen toimintaan kognitiivisten toimintojen suorittamiseen.
Tällä hetkellä tämän alueen toiminnallisuus keskittyy kolmeen pääpiirteeseen: estoon, muistiin ja tilaan.
Ensimmäinen syntyi 60-luvulla teorian avulla O'keefen ja Nadelin käyttäytymisen estämisestä.
Tässä mielessä hippokampuksen leesioilla havaittujen eläinten hyperaktiivisuus ja estämisen vaikeus kehittivät tämän teoreettisen linjan ja liittyivät hippokampuksen toimintaan käyttäytymisen estolla..
Mitä tulee muistiin, se alkoi liittyä kuuluisaan Scovillen ja Brenda Milnerin artikkeliin, jossa kuvattiin, miten hippokampuksen kirurginen tuhoaminen epilepsiaa sairastavalla potilaalla aiheutti anterogradeista amnesiaa ja erittäin vakavaa retrograde-amnesiaa..
Hippokampuksen kolmas ja viimeinen toiminto käynnistettiin Tolmanin "kognitiivisten karttojen" ja O'Keefen havaintojen teorian mukaan, että rottien hippokampuksen neuronit näyttivät osoittavan sijaintia ja tilannetta koskevaa toimintaa..
Hippokampus ja inhibitio
Hippokampuksen roolin löytäminen käyttäytymisen estossa on melko tuore. Itse asiassa tätä toimintoa tutkitaan edelleen.
Tässä mielessä viimeaikaisissa tutkimuksissa on keskitytty tutkimaan hippokampuksen erityistä aluetta, jota kutsutaan ventral hippocampukseksi..
Tämän pienen alueen tutkimuksessa on oletettu, että hippokampuksella voisi olla tärkeä rooli sekä käyttäytymisen estämisessä että ahdistuneisuuden kehittymisessä..
Tärkein tutkimus näistä tehtävistä tehtiin muutama vuosi sitten Joshua A. Gordon.
Tekijä kirjasi hiiren harppuhyppykampuksen ja mediaalisen prefrontaalisen kuoren sähköisen aktiivisuuden tutkittaessa erilaisia ympäristöjä, joista osa aiheutti ahdistusvastauksia eläimille..
Tutkimuksessa keskityttiin aivojen aktiivisuuden synkronointiin aivojen alueiden välillä, koska tämä tekijä muodostaa yksittäisen tiedonsiirron.
Koska hippokampus ja prefrontaalinen kuori ovat yhteydessä, synkronointi ilmeni kaikissa ympäristöissä, joissa se oli altistettu hiirille.
Kuitenkin tilanteissa, jotka tuottivat ahdistusta eläimille, havaittiin, että molempien aivojen osien välinen synkronointi lisääntyi.
Samoin esiteltiin myös, miten prefrontaalinen kuori koki theta-rytmin aktiivisuuden lisääntymisen, kun hiiret olivat ympäristöissä, jotka tuottivat pelko- tai ahdistusvasteita.
Tämä theta-aktiivisuuden kasvu liittyi hiirien skannauskäyttäytymisen huomattavaan vähenemiseen, joten pääteltiin, että hippokampus on alue, joka vastaa tarvittavan informaation lähettämisestä tiettyjen käyttäytymisten estämiseksi.
Hippokampus ja muisti
Toisin kuin hippokampuksen roolissa estossa, tänään on olemassa suuri tieteellinen yhteisymmärrys siitä, että tämä alue on elintärkeä rakenne muistin toiminnan ja kehityksen kannalta..
Pääasiassa puolustetaan, että hippokampus on aivorakenne, joka mahdollistaa uusien muistojen muodostumisen kokeneista tapahtumista, sekä episodisista että autobiografisista.
Tällä tavoin päätellään, että hippokampus on aivojen alue, joka sallii tiedon oppimisen ja säilyttämisen.
Nämä hypoteesit ovat osoittaneet runsaasti sekä monitieteistä neurotieteellistä tutkimusta että ennen kaikkea oireita, jotka tuottavat vaurioita hippokampuksessa..
Tässä mielessä on osoitettu, miten vakavat vammot tällä alueella aiheuttavat syvällisiä vaikeuksia uusien muistojen muodostamisessa ja vaikuttavat usein myös ennen vahinkoa muodostuneisiin muistiin.
Hippokampuksen tärkein rooli muistissa on kuitenkin enemmän oppimisessa kuin aikaisemmin tallennetun tiedon hakemisessa.
Itse asiassa väitetään, että kun ihmiset muodostavat muistin, tämä tallennetaan ensin hippokampukseen, mutta ajan myötä tieto siirtyy ajallisen kuoren muihin alueisiin.
Samoin hippokampus ei näytä olevan tärkeä rakenne motoristen tai kognitiivisten taitojen oppimisessa (kuinka instrumenttia pelata tai ratkaista loogisia palapelejä).
Tämä tosiasia paljastaa eri tyyppisten muistien läsnäolon, joita ohjaavat eri aivosalueet, joten hippokampus ei kata kaikkia mnemonisia prosesseja kokonaisuudessaan, vaan hyvän osan niistä.
Hippokampus ja tilasuuntaus
Tietyt rotan aivoissa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että hippokampus sisältää joukon neuroneja, joilla on "paikkakentät".
Tämä tarkoittaa sitä, että hippokampuksen neuronien ryhmä laukaisee toimintapotentiaalin (lähettää informaatiota), kun eläin kulkee tiettyyn paikkaan sen ympäristössä.
Samoin Edmund Rolls kuvaili, kuinka tietyt hippokampuksen hermosolut aktivoituvat, kun eläin keskittyy katseensa tietyille sen ympäristön näkökohdille.
Tällä tavoin jyrsijöiden tutkimukset ovat osoittaneet, että hippokampus voisi olla elintärkeä alue suuntautumiskyvyn ja avaruusmuistin kehittämisessä.
Ihmisillä tiedot ovat paljon rajoitetumpia, koska tämäntyyppiset tutkimukset aiheuttavat vaikeuksia.
Kuitenkin "paikan hermosoluja" havaittiin myös epilepsiaa sairastavilla henkilöillä, jotka suorittivat invasiivisen menettelyn hyökkäysten lähteen löytämiseksi..
Tutkimuksessa Elektrodit sijoitettiin hippokampuksessa yksilöiden ja pyysi sitten käyttää tietokonetta siirtää virtuaaliympäristössä edustaa kaupunkia.
Hippokampus ja siihen liittyvät sairaudet
Kuten olemme nähneet, hippokampuksen vauriot tuottavat joukon oireita, joista useimmat liittyvät muistin menetykseen ja ennen kaikkea heikentyneeseen oppimiskykyyn.
Vakavien vammojen aiheuttamat muistiongelmat eivät kuitenkaan ole ainoat hippokampukseen liittyvät sairaudet..
Itse asiassa neljällä suurella taudilla näyttää olevan jonkinlainen yhteys tämän aivosalueen toimintaan. Nämä ovat:
Aivojen rappeutuminen
Aivojen normaali ja patologinen ikääntyminen näyttää olevan läheisesti yhteydessä hippokampukseen.
Siten ikään liittyvät muistiongelmat tai vanhuuden aikana kokeneiden kognitiivisten kykyjen väheneminen liittyvät hippokampuksen neuronaalisen populaation vähenemiseen..
Tämä suhde tulee huomattavasti havaittavammaksi neurodegeneratiivisissa sairauksissa, kuten Alzheimerin taudissa, jossa havaitaan tämän aivojen alueen neuronien massiivinen kuolema.
stressi
Hippokampus sisältää suuria määriä mineralokortikoidireseptoreita, mikä tekee tästä alueesta erittäin herkän stressille.
Stressi voi vaikuttaa hippokampukseen vähentämällä ärsytystä, estämällä syntymistä ja aiheuttamalla joidenkin sen neuronien atrofiaa.
Nämä tekijät selittävät kognitiivisia ongelmia tai muistin raukeaa, että koemme kun olemme korostaneet ja ovat havaittavissa erityisesti ihmisten keskuudessa, jotka kärsivät traumaperäisen stressihäiriön.
epilepsia
Hippokampus on usein epileptisten kohtausten painopiste. Hippokampuksen skleroosi on yleisimmin näkyvä kudosvaurion tyyppi ajallisessa lohen epilepsiassa.
On kuitenkin epäselvää, epilepsia esiintyy johtuu poikkeavuuksiin toimintaa hippokampuksessa tai kouristuksia tuottavat poikkeavuuksia hippokampuksessa.
skitsofrenia
Skitsofrenia on neurodevelopmentaalinen sairaus, johon liittyy lukuisia poikkeavuuksia aivojen rakenteessa.
Alueen eniten liittyvä tauti on aivokuori kuitenkin hippokampuksessa voi myös olla tärkeää, koska on esitetty paljon yksilöiden skitsofrenia, osoittavat merkittävää laskua koko tämän alueen.
Selittävä video
viittaukset
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ihmisen hippokampus ja spatiaalinen ja episodinen muisti. Neuron 2002; 35: 625 - 41.
- Chicurel ME, Harris KM Kolmiulotteinen analyysi CA3: n haarautuneiden dendriittisten piikkien rakenteesta ja koostumuksesta ja niiden synaptisista suhteista rottien hippokampuksessa oleviin sammaliin kuituputkiin. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- LJ Drew, ei-katkottua S, Hen R. Aikuisen nisäkkään neurogeneesiin hippokampuksessa: pykäläpoimuissa Miksi? Opi Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB et ai. Mediaaliset entorinaaliset aivokalvon vauriot häiritsevät vain osittain hippokampuspaikkasoluja ja hippokampuksen riippuvaisia paikkamuistia. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hippokampus kognitiivisena karttana. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal ja Parahippocampal Cortices ja Hippocampus: Yleiskuva toiminnallisesta anatomiasta ja protokollasta niiden segmentoimiseksi MR-kuvissa fMRI: ssä. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Monkey: V: n ennustukset: V-projektiot dentate gyrus, hippocampus ja subicular -kompleksi. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.