Astrosyyttien ominaisuudet, anatomiset ominaisuudet ja toiminnot

astrosyytit, ne tunnetaan myös nimellä astroglías, ne ovat neuroectodermal-linjan gliaseeroja. Johdettu soluista, jotka ovat vastuussa lähtöaineiden migraation ohjaamisesta kehityksen aikana ja muodostuneet keskushermoston kehityksen alkuvaiheissa..

Nämä solut erottuvat tärkeimmistä ja useimmista glia- soluista aivojen eri alueilla. Toiminnallisesti ne ovat vastuussa monien keskeisten toimien suorittamisesta hermoston toiminnan suorittamiseksi.

Astrosyytit liittyvät suoraan sekä neuroneihin että muihin kehon soluihin. Samoin ne ovat vastuussa kehon ja keskushermostojärjestelmän välisen rajan muodostamisesta ns. Glia-rajojen kautta.

Tässä artikkelissa tarkastellaan astrosyyttien pääpiirteitä. Sen molekyyli- ja fysiologisia ominaisuuksia käsitellään ja tämän tyyppisten solujen suorittamat toiminnot selitetään.

Astrosyyttien ominaisuudet

Astrosyytit muodostavat suurimman osan kehon soluista. Ne ovat osa glia-soluja, eli ne ovat joukko elementtejä, jotka vastaavat enkefalonin hermosolujen toiminnasta ja toiminnasta..

Astrosyyttien määrä elävien olentojen aivoissa näyttää liittyvän eläimen kokoon. Siten esimerkiksi kärpäsillä on 25% astrosyyttejä, kun taas hiirissä on 60%, ihmisissä 90% ja elefanteissa 97%.

Kaikista glialisolujen tyypeistä eniten ovat astrosyytit. Sen esiintyvyyden tutkimukset osoittavat, että tämäntyyppiset solut muodostavat noin 25% aivojen tilavuudesta.

Toiminnallisuudestaan ​​astrosyytteille on ominaista jonkin verran arvoituksellinen aktiivisuus. Ramón y Cajal, yksi historian tunnetuimmista tutkijoista, ja myöhemmin Río-Ortegan kuvauksen jälkeen on katsottu, että he suorittavat vain tukitoimintoja.

Viime vuosien aikana sen toiminta on kuitenkin harkittu uudelleen ja on osoitettu, että nämä solut ovat elintärkeitä oikean mikrorakenteen saamiseksi, joka johtaa aivojen riittävään toimintaan.

Samoin astrosyytteistä kuvatut molekyyliset ominaisuudet ovat osoittaneet, että näillä soluilla on keskeinen rooli tiedon välittämisessä hermostoon..

morfologia

Kaikilla astrosyyteillä ei ole samat ominaisuudet. Itse asiassa näiden tyyppisten solujen morfologiasta riippuen voidaan luokitella kaksi suurta ryhmää: protoplasmiset astrosyytit ja kuitumaiset astrosyytit.

Protoplasmiseen astrosyytteihin on tunnusomaista, että se on hermoston harmaassa aineessa. Sen prosessit sisältävät sekä synapseja (yhteys neuroneihin) että verisuonia.

Morfologisesti niille on tunnusomaista pallomuoto, jossa on useita päähaaroja, jotka aiheuttavat hyvin haarautuneita prosesseja, samoin kuin yhtenäinen jakautuminen.

Kuitumaiset astrosyytit puolestaan ​​sijaitsevat hermoston valkoisessa aineessa. Niille on tunnusomaista, että ne liitetään suoraan Ranvierin solmuihin sekä verisuoniin.

Kuitujen astrosyyttien haarautuminen on pienempi protoplasmien suhteen, ja niiden prosesseille on tunnusomaista, että hermokuidut ovat pitemmät..

Molempien astrosyyttien tyypit eivät pääse päällekkäin aikuisten aivoissa, mutta on osoitettu, että tämäntyyppiset solut muodostavat aukon liitoksia naapurien astrosyyttiprosessien kanssa.

Samoin on huomattava, että vaikka tämä morfologinen luokittelu on tieteellisellä tasolla eniten käytetty tutkimuksessaan, astrosyytit ovat hyvin heterogeenisiä soluja.

Itse asiassa useampia astrosyyttityyppejä on eritelty niiden ominaisuuksien mukaan, kuten erikoistuneet astrosyytit, Bergmannin glia tai Mullerin glia..

rakenne

Astrosyyttisytoskelonin rakenteellisia ominaisuuksia ylläpidetään välituotekalvoverkon kautta. Näiden säikeiden pääkomponentti on glialifibrillaarinen hapan proteiini (GFAP).

Itse asiassa GFAP, joka on indusoitu aivovaurioihin ja keskushermoston rappeuttaviin sairauksiin, jonka ilmentyminen korostuu myös iän myötä, on klassinen merkki astrosyyttien immunohistokemialliselle tunnistamiselle..

GFAP: lle on tunnusomaista se, että se esittää kahdeksan isomuotoa, jotka ovat peräisin vaihtoehtoisesta spilsiosta. Kukin niistä ilmaistaan ​​astrosyyttien tietyissä alaryhmissä ja antaa rakenteellisia ominaisuuksia, jotka poikkeavat välivaiheen filamenttiverkosta.

toiminta

Astrosyyttejä karakterisoidaan erittävinä soluina, joilla on viestintäominaisuudet. Toisin sanoen ne aktivoidaan sekä sisäisillä signaaleilla että ulkoisilla signaaleilla ja lähettävät tiettyjä viestejä naapurisoluihin.

Tämä tämän tyyppisten solujen suorittama prosessi tunnetaan "gliotransmissioprosessina". Tässä mielessä astrosyytit ovat innostavia ja kommunikoivia elementtejä, mutta ne eivät tuota toimintapotentiaaleja, kuten neuroneja.

Astrosyytteillä on ohimenevä solunsisäisen kalsiumpitoisuuden kasvu. Nämä kalsiumpitoisuuden muutokset vastaavat astrosyyttien välisestä viestinnästä sekä astrosyyttien ja neuronien välisestä viestinnästä.

Tarkemmin sanottuna astrosyyttien toimintaa kuvaavat seuraavat elementit:

1. Esiintyy sisäisinä värähtelyinä, jotka johtuvat kalsiumin vapautumisesta solunsisäisistä myymälöistä (spontaani viritys).
2. Neuronien vapauttamat lähetykset aiheuttavat. Erityisesti neuronit vapauttavat aineita, kuten ATP: tä tai glutamaattia, jotka aktivoivat G-proteiineihin kytkeytyneitä reseptoreita, jotka johtavat kalsiumin vapautumiseen endoplasmisesta retikuliosta..
3. Jotkut astrictos-pidennykset ovat kosketuksissa kapillaarialusten kanssa, jotka muodostavat pedikulaarisia prosesseja. Muissa tapauksissa näiden solujen pidentyminen voi ympäröitä hermosynapseja.

Astrosyyttien ytimelle on tunnusomaista, että se on selkeämpi kuin muilla glia-soluilla. Samoin sen sytoplasmalla on suuri määrä glykogeenirakeita ja välituotekalvoja.

Tässä mielessä astrosyytit pystyvät ilmentämään kalvossaan suuren määrän eri lähettimien reseptoreita. Tämä seikka motivoi sitä, että eri aineet, kuten glutamaatti, GABA tai asetyylikoliini, kykenevät tuottamaan solunsisäisen kalsiumin lisääntymisen.

Toisaalta astrosyytit ovat gialisoluja, jotka eivät ainoastaan ​​reagoi neurotransmitterien läsnäoloon, vaan pystyvät myös vapauttamaan kemikaaleja.

Tämä lähetys, joka on juuri kommentoitu astrosyyttien toiminnasta, on peräisin IP3: n ja kalsiumin viestintämolekyylistä. IP3-sanomamolekyyli on vastuussa kalsiumkanavien aktivoinnista soluelimissä.

Näin astrosyytit vapauttavat nämä aineet sytoplasmaansa. Vapautuneet kalsiumionit stimuloivat korkeampien IP3-määrien tuotantoa, mikä motivoi astrosyytistä astrosyyttiin leviävän sähköisen aallon ulkonäköä.

Sitä vastoin ekstrasellulaarisella tasolla ATP: n vapautuminen ja naapureiden astrosyyttien purinergisten reseptorien aktivoituminen ovat elementtejä, jotka aiheuttavat tämän tyyppisten solujen viestinnän..

tehtävät

Vaikka alussa heille myönnettiin vain tukitoimintoja astrosyytteille, nykyään on osoitettu, että näillä soluilla on tärkeä rooli hermoston kehityksen, metabolian ja patologian useissa näkökohdissa.

Itse asiassa nämä solut ovat keskeisiä elementtejä joidenkin hermosolujen troofisessa ja metabolisessa tuessa. Niiden erilaistuminen, synapsien syntyminen ja aivojen homeostaasi puolestaan ​​moduloivat niiden selviytymistä.

Tässä mielessä eri tutkimuksissa astrosyytteille myönnetyt tärkeimmät toiminnot ovat: osallistuvat hermoston kehitykseen, kontrolloivat synaptista toimintaa, säätelevät verenkiertoa, energiaa ja hermoston metaboliaa, moduloivat rytmiä veren aivoesteen ja lipidien aineenvaihduntaa.

Hermoston ja synaptisen plastisuuden kehittyminen

Astrosyytit ovat soluja, joilla on keskeinen rooli hermoston kehittymisessä. Neuronien kasvavat aksonit ohjataan kohti kohteitaan astrosyytteistä johdettujen ohjausmolekyylien kautta.

Samoin näillä soluilla voisi olla tärkeä rooli synaptisessa karsimisessa fagosyyttisten reittien kautta.

Toisaalta astrosyytit ovat aktiivisesti mukana synaptogeneesissä sekä kehitysvaiheen että keskushermoston vaurioiden jälkeen..

Itse asiassa useat tutkimukset ovat osoittaneet, että hermosolujen synaptinen aktiivisuus pienenee huomattavasti astrosyyttien puuttuessa ja lisääntyy, kun tällaiset solut ovat läsnä.

Synaptisen toiminnan hallinta

Jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että astrosyytit ovat suoraan mukana synaptisessa siirrossa vapauttamalla synaptisesti aktiivisia molekyylejä, jotka tunnetaan nimellä gliotransmitterit..

Astrosyytit vapauttavat nämä molekyylit vasteena hermosolujen synaptiseen aktiivisuuteen, joka tuottaa näiden glia- solujen herätyksen kalsiumaaltojen kanssa. Samoin samanaikaisesti nämä molekyylit aiheuttavat hermosärkyvyyttä.

Tässä mielessä Kang et ai. Osoittivat, että astrosyytit välittävät inhiboivan synaptisen siirron potentiaalia hippokampusviipaleissa. Toisaalta Fellin et al osoitti, että nämä glia-solut indusoivat neuronaalista synkroniaa mitattuna glutamaatilla.

Veren virtauksen säätely

Toinen tärkeä astrosyyttien tehtävä on säätää hermostoon pääsevää verenkiertoa. Tämä aktiivisuus suoritetaan kytkemällä aivoverenkierron muutokset hermosolujen aktiivisuuteen.

Astrosyyttien kalsium-aallot korreloivat positiivisesti verisuonten mikropiirroksen lisääntymisen kanssa. Samoin on todettu, että hermosignaalit indusoivat kalsiumaaltoja astrosyyteissä, jotka vapauttavat välittäjiä, kuten prostaglandiini E: tä tai typpioksidia..

Tämä toiminto suoritetaan, koska astrosyytteillä on kaksi domeenia: verisuonten jalka ja neuronaalinen jalka. Neuronien, astrosyyttien ja verisuonten välinen tiivis liitos tunnetaan neurovaskulaarisena liitoksena ja on yksi tärkeimmistä tekijöistä hermoston moitteettoman toiminnan varmistamiseksi..

Hermoston energia ja aineenvaihdunta

Astrosyytit ovat soluja, jotka myötävaikuttavat myös keskushermoston oikeaan metaboliaan.

Tämä toiminto suoritetaan verisuonten kosketusprosessien ansiosta. Nämä prosessit mahdollistavat astrosyyttien glukoosin talteenottamisen verenkierrosta ja antavat energia-aineenvaihduntatuotteita neuroneille.

Itse asiassa useat tutkimukset ovat osoittaneet, että astrosyytit ovat aivojen pääasiallinen glykogeenirakeiden varanto. Nämä rakeet ovat myös paljon runsaampia alueilla, joilla on korkea synaptinen tiheys ja siten suuremmat energiankulutukset.

Lopuksi on myös osoitettu, että astrosyyttien glykogeenitasot määritetään glutamaatilla ja että glukoosimetaboliitit lähetetään naapuriin astrosyytteihin raon liitosten kautta..

Veri-aivoesteet

Veri-aivoesteenä on hermoston elintärkeä rakenne, joka säätelee aineiden pääsyä aivoihin. Tämä este muodostuu endoteelisoluista, jotka muodostavat tiukat liitokset ja joita ympäröivät basaalilaminaatit, perivaskulaariset perisyytit ja astrosyyttien päätelaitteet..

Näin ollen on oletettu, että astrosyytit voisivat olla tärkeässä asemassa veri-aivoesteen muodostamisessa ja aktiivisuudessa, mutta tällä hetkellä mainittu astrosyyttien funktio ei ole hyvin dokumentoitu..

Joissakin tutkimuksissa on osoitettu, että tämäntyyppiset glia- solut ovat vastuussa sulkuominaisuuksien aiheuttamisesta endoteelisoluissa vapauttamalla erilaisia ​​tekijöitä.

Vuorokausirytmien säätely

Astrosyytit kommunikoivat neuronien kautta adenosiinin, aineen, joka osallistuu unen homeostaasiin, ja kognitiivisten vaikutusten seurauksena, jotka johtuvat unen puutteesta.

Tässä mielessä astrosyyttien gliotransmissioon estäminen on yksi niistä elementeistä, jotka estävät unen puutteeseen liittyvän kognitiivisen alijäämän.

Lipidiaineenvaihdunta ja lipoproteiinieritys

Lopuksi astrosyytit ovat soluja, jotka liittyvät myös hermoston lipidiaineenvaihduntaan. Tämä toiminto suoritetaan kolesterolitasoilla, jotka ovat tiukasti säädeltyjä hermosolujen ja astrosyyttien välillä.

Samoin lipidiaineenvaihdunnan, erityisesti kolesterolin, muutokset liittyvät myös neurodegeneratiivisten sairauksien, kuten Alzheimerin taudin tai Pickin taudin, kehittymiseen..

Tällä tavalla astrosyytit ovat tärkeitä tekijöitä aivojen lipidiaineenvaihdunnassa sekä neurodegeneratiivisten sairauksien ehkäisyssä..

viittaukset

1. A. Barres Glian mysteeri ja taika: näkökulma heidän rooleihinsa terveyteen ja sairauksiin. Neuron, 60 (2008), s. 430-440.
2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (lokakuu 2008). "Astrosyyttien fysiologian lajittelu farmakologiasta".
3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Astrosyyttien määritys bHLH-proteiinin SCL avulla hermoputken rajoitetulla alueella". 438 (7066): 360 - 363.
4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Aivojen mikroympäristön säätely: lähettimet ja ionit.". Murphy S.Astrocytes: farmakologia ja toiminta. San Diego, CA: Academic Press. ss. 193-222.
5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: biologia ja patologia Acta Neuropathol, 119 (2010), p. 7-35.
6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Subventricular -vyöhykkeen astrosyytit ovat neuraalisia kantasoluja aikuisen nisäkkään aivosolussa, 97 (1999), s. 703-716.