mixomicetos (Myxogastria-luokka), joka tunnetaan myös yleisesti plasmodeina, liman muotteina tai limakalvona "sieninä", ovat Amoebozoa-turvapaikan rikkain ryhmä, jossa on noin 1000 morfologisesti tunnistettavaa lajia. Niiden lisääntymisrakenteiden päällekkäisyyden vuoksi ne on luokiteltu virheellisesti sieniksi.

Nämä organismit ovat yksisoluisia protisteja ilman soluseinämiä, heterotrofeja, joita ruokitaan bakteerien, muiden protistien ja sienien fagosytoosista. Ne käyttävät erilaisia ​​mikro-elinympäristöjä lähes kaikissa maan ekosysteemeissä ja ovat jopa olleet vesistöissä. He elävät puiden kuoressa, kaatuneissa tai roikkuvissa kasveissa ja maaperän orgaanisessa aineessa.

Näytteitä voidaan saada luonnollisissa olosuhteissa kehittyneinä tai laboratoriossa viljeltyinä hedelmäkappaleina. Sen elinkaaren kaksi aikajärjestystä (ameboflagellatit ja plasmodiumit) eivät usein ole kovin ilmeisiä, mutta hedelmäelimet ovat usein riittävän suuria havaittaviksi luonnossa.

Ne eivät ole patogeenisiä eivätkä ne ole taloudellisesti tärkeitä. Vain muutamilla lajeilla on kiinnostusta laboratoriomalleina; varsinkin Physarum polycephalum ja Didymium iridis, on käytetty tutkimaan solunjakoa ja kehitybiologiaa myxomycetesissa tai joidenkin geneettisten mekanismien tutkimista.

Ne täyttävät elinkaaren itiöistä, joita levitetään yleensä ilmassa. Ne käyvät läpi liputus- tai paloittamattomien solujen haploidifaasin ja monikerroksisen diploidifaasin, joka päättyy hedelmäkappaleeseen, joka aiheuttaa itiöitä vapauttavat sporrangit. Ne muodostavat resistenssirakenteita, mikroprosesseja ja sklerotioita, jotta he voivat elää äärimmäisissä olosuhteissa.

indeksi

• 1 Supergroup ja alaluokat
• 2 Tilaukset
• 3 Moninaisuus ja biomassa
• 4 Spora-haploidifaasi
• 5 Protoplastit-binaarinen fissio
• 6 Ameboflagellates-gamética-fuusio-diploidifaasi
• 7 Sporophore

Yleiset ominaisuudet

Mixomycetes ovat yksisoluisia yksisoluisia vapaasti eläviä maan organismeja, heterotrofisia fagotrofeja, joilla ei ole soluseinää. Ne leviävät itiöillä, jotka ovat hajaantuneet ilmassa tai harvemmin eläinten vektorien avulla.

Sen havaitsemisen jälkeen myxomycetes on luokiteltu eri tavoin kasveiksi, eläimiksi tai sieniksi, koska ne tuottavat ilmakehän, jolla on rakenteita, jotka muistuttavat tiettyjen sienien ominaisuuksia ja jotka esiintyvät tyypillisesti samoissa ekologisissa tilanteissa kuin sienet..

Myxomicec-nimi, jota käytetään yli 175 vuotta, on peräisin kreikkalaisista sanoista myxa (mikä tarkoittaa lietettä) ja mycetes (viitaten sieniin).

Kuitenkin soluseinän puuttuminen ja sen syöttäminen fagosytoosilla erottavat ne todellisista sienistä. RNA-sekvensseistä saadut todisteet vahvistavat, että ne ovat amoebozoa eivätkä sieniä.

Mielenkiintoista on, että se seikka, että mixomycetes ovat protisteja, ilmoitettiin ensin yli puoli vuotta sitten, kun ryhmälle ehdotettiin Mycetozoa-nimeä (kirjaimellisesti tarkoittaa "eläinten sientä").

Useimmat mykologit pitivät kuitenkin myxomycetoja edelleen 20-luvun jälkipuoliskolla sieninä..

Fylogeny ja taksonomia

Ensimmäiset kuvaukset organismeista, jotka nyt tunnetaan nimellä Mixomycetes, toimittivat Linnaeus vuonna 1753 Speies plantarumissa (Lycoperdon epidendru, nyt kutsutaan Lycogala epidendrum).

Mixomyceten ensimmäinen merkittävä taksonominen käsittely oli De Baryn julkaisema (1859), joka oli ensimmäinen, joka päätti, että nämä organismit olivat protisteja eikä sieniä.

Ryhmän ensimmäinen monografia johtuu De Barin opiskelijasta, nimeltään Rostafinski (1873, 1874-1876). Koska se kirjoitettiin puolaksi, sillä ei ollut paljon leviämistä. Työ, joka on edelleen ryhmän lopullinen monografia, on  Myxomycetes, julkaissut George Martin ja Constantine Alexopoulos vuonna 1969.

Supergroup ja alaluokat

Ne kuuluvat Amoebozoa supergroupiin, Myxogastria-luokkaan, ja ne sisältävät kaksi alaluokkaa: Collumellidia ja Lucisporidia. Sen rakenteiden herkän luonteen vuoksi Mixomycetesin fossiiliset jäännökset eivät ole tavallisia, mutta joissakin Stemonitis- ja Arcyria-yksilöissä on löydetty Itämeren meripihkaa, jotka ovat peräisin yli 50 miljoonaa vuotta. Fylogeneettiset tutkimukset, joissa on molekyylidataa, osoittavat niiden suhdetta muihin Amoebozoa-ryhmiin eikä valtakunnan sieniin.

tilaukset

Aluksi ne jaettiin kuuteen järjestykseen: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales ja Trichiales.

Ceratiomyxalesin jäsenet, joita edustaa vain sukupuoli Ceratiomyxa, ne eroavat selvästi muista järjestyksistä määritellyistä organismeista, joten ne on erotettu Mixomycetesista. 

Esimerkiksi niiden itiöt tuotetaan ulkoisesti yksittäisten varsien rakenteissa eikä hedelmällisessä kehossa.

Viimeaikaiset molekyylifylogeenit ovat löytäneet monofiilisen kladin (nimeltään "Macromicetozoo"), joka koostuu Dictyosteliasta, Myxogastriasta ja Ceratiomyxasta..

Myxogastria-ryhmä on monofleettinen, mutta jakautuu syvälle kahteen ryhmään: kirkkaiden itiöiden (Lucidisporidia) ja tumman itiöiden (Columellidia) sekomyrkkyjen sekoitus. Tämä ero johtuu melaniinin esiintymisestä itiöseinämissä. Yksityiskohtaisia ​​fylogeneettisiä suhteita näiden kahden ryhmän sisällä ei ole vielä ratkaistu.

60% tunnetuista lajeista on havaittu suoraan niiden hedelmäelimiä tunnistavalla alalla, muut 40% tunnetaan vain niiden keräämisestä kosteassa kammiossa tai agar-viljelyalustassa..

ravitsemus

Mixomycetes ovat heterotrofeja, jotka ruokkivat fagosytoosia. Sekä ameboflageladojen että plasmojen muodossa niiden pääasiallinen ruoka on vapaita eläviä bakteereja, mutta myös ravitsevia hiivoja, leviä (myös sinileviä) ja sieniä (itiöitä ja hyphaeja)..

Ne ovat yksi tärkeimmistä ryhmistä bakteerien kulutuksen kannalta. Niiden sijainti elintarvikeketjussa antaa niille tärkeän ekologisen roolin edistämällä ravinteiden vapautumista bakteerien ja sienien hajottimien biomassasta, erityisesti kasveille, jotka ovat elintärkeitä kasveille.

elinympäristö

Ne ovat laajalti levinneet lähes kaikissa maan ekosysteemeissä ja jopa joissakin lajeissa vesieliöille. Myxomycetesiin liittyvä ameboidi-organismi on eristetty endokomponenttina merisiilen koelomiseen onteloon..

Lämpötila ja kosteus ovat rajoittavia tekijöitä Myxomycetesin esiintymiselle luonnossa. Joissakin tapauksissa substraatin pH voi myös vaikuttaa.

He voivat elää äärimmäisissä xeric-olosuhteissa, kuten Atacaman autiomaassa, osissa Arabian niemimaata, Gobin autiomaassa Mongoliassa tai alppien korkeudessa alueella, jossa lumipuut sulavat loppukeväästä ja alkukesästä.

Niiden etenemis- ja latenssirakenteet mahdollistavat niiden selviytymisen näillä rajaolosuhteilla: itiöt voivat selviytyä vuosikymmeniä, mikro- ja sklerootioita kuukausia tai vuosia..

Moninaisuus ja biomassa

Mixomycetes-lajien rikkaus pyrkii lisääntymään lisääntyvän monimuotoisuuden ja siihen liittyvän kasvillisuuden biomassan myötä, mikä synnyttää räjähdyksen, joka ylläpitää bakteerien ja muiden elintarvikkeina toimivien mikro-organismien populaatioita. Toisaalta ne sopeutuvat hyvin erityisiin elinympäristöihin ja tuottavat tiettyjä biotyyppejä.

Ne kasvavat maaperän kasvisjäämissä, puiden kuoressa, elävien lehtien pinnoissa (epifileissä), levissä, roikkuvien kasvien jäännöksissä, kukinnoissa, kasviperäisten eläinten lannassa.

Samat Mixomycete-lajit vaihtelevat hedelmäelinten värin ja koon mukaan riippuen siitä, kehittyykö se trooppisten yrttien tai kasviperäisten jäännösten kukintoihin..

Mixomycetes, jotka yleensä esiintyvät kaatuneissa rungoissa, ovat niitä, jotka yleensä tuottavat suurempia hedelmäkappaleita, ja siksi ne ovat tunnetuimpia. Tässä ryhmässä syötetään suvun lajeja  Arcyria, Lycogala, Stemonitis ja Trichia.

Lisääntyminen: elinkaari

Mixomycetesin elinkaari kattaa kaksi hyvin erilaista troofista vaihetta, joista yksi koostuu unoucleated amoebasista, joissa on lippu tai ilman, ja toinen koostuu erottuvasta monikerroksisesta rakenteesta, plasmodiumista, joka on peräisin useimmissa tapauksissa seksuaalisen fuusion avulla. edellisten muotojen perusteella.

Spora-haploidifaasi

Sporeesta (haploidifaasi) syntyy protoplast. Protoplasti voi olla ameba, joka kykenee jakautumaan, tai ei-jakautuvan liputetun solun muodossa (termi amoeboflagellate viittaa molempiin muotoihin).

Protoplastit-binaarinen fissio

Nämä protoplastit jaetaan binäärisen halkeamisen avulla suurten populaatioiden rakentamiseksi eri mikro-elinympäristöihin, joissa ne kehittyvät. Ensimmäisen troofisen vaiheen aikana, kuivissa olosuhteissa tai elintarvikkeiden puutteen vuoksi, ameboflagellaatti muodostaa mikro-vaiheen tai lepovaiheen.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-diploid-vaihe

Yhteensopivat amoboflagellaatit muodostavat zygootin gametisen fuusion avulla, mikä johtaa diploidifaasiin. Zygootin ydin jaetaan mitoosilla ja jokainen uusi ydin jakautuu edelleen ilman sytokineesiä, jolloin muodostuu yksi suuri monikerroksinen solu, jota kutsutaan plasmodiumiksi, joka edustaa toista trofista vaihetta.

Epäsuotuisissa olosuhteissa plasmodium voi muodostaa toisen tyypin leporakenteen, joka löytyy mixomycetes: sklerotiumista tai makrosysteemistä.

itiöemää

Koko plasmodiumista tulee sporofori, joka tuottaa hedelmäkappaleita (joita kutsutaan myös sporokarpeiksi), jotka sisältävät meioosin (haploidin) muodostamia itiöitä.

Mixomycetesin itiöt hajoavat tuuli tai joissakin tapauksissa eläinten vektorit. Ampoflagellate syntyy itiöstä ja sykli alkaa uudelleen.

Jotkut Mixomycetes ovat kuitenkin apomiktiivisia eivätkä täsmälleen noudata tätä sykliä. Kokeet monosporisissa viljelmissä viittaavat siihen, että pesäkkeisiin kuuluu sekoitus heterostaalisia kantoja (seksuaalinen), jossa amoebojen fuusio muodostaa diploidisen plasmodiumin ja aseksuaaliset kannat, joissa vain amoeboflagellaatit voivat kypsyä ja tulla haploidisiksi plasmodioiksi.

viittaukset

1. Clark, J. ja Haskins, E. F. (2010). Myxomyceten lisääntymisjärjestelmät: tarkistus. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. ja Haskins, E. F. (2013). Mykomyketien ydinvoimalaitosten lisääntymisjakso: tarkistus. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (s. 21-38). sisään: D.J. McLaughlin ja J.W. Spatafora (toim.) Mycota VII -osa A. Järjestelmät ja kehitys. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. painos
4. Stephenson, Steven L ja Carlos Rojas (toim.). 2017. Myxomycetes: biologia, systematiikka, biogeografia ja ekologia. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L ja Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. sisään: J.M. Archibald et ai. (Toim.). Protistien käsikirja. Springer International Publishing AG.