Glomeromykotan ominaisuudet, taksonomia, ravitsemus, elinympäristö, lisääntyminen



Glomeromycota ne ovat symbioottisia sieniä, jotka on sidottu kasvien juuriin. Ne muodostavat arbusulaarisen mykorritsan, joka on eräänlainen ektomykorrhiza. Fossiilisia rekistereitä arbusulaarisista mykorristaista on löydetty 410 miljoonaa vuotta. Katsotaan, että tämä symbioottinen suhde oli yksi ominaisuuksista, jotka mahdollistivat maanpäällisen ympäristön kolonisaation kasveilla.

Glomeromykotilla esiintyy ei-septateista myseeliä (pseudosyyttejä). Niille on tunnusomaista se, että se on yleensä hypogeaalinen ja sillä on vain epätavallinen lisääntyminen. Itiöt itävät maaperässä, ennen kuin juuret kolonisoivat, ja myöhemmin ne muodostavat arbuskulaatteja ja vesikkeleitä. Arbuscules ovat haarautuneita hyphaeja, jotka ottavat kasvien ravinteita ja vesikkelit ovat lipidireservirakenteita.

Glomeromycotan lajit jakautuvat ympäri maapalloa erilaisissa ilmasto-oloissa, jotka ovat bryofyyttien ja verisuonikasvien symbionteja. Tilauksen Archaeosporalesin jäsenet muodostavat symbionteja syanobakteerien kanssa.

Tällä hetkellä tunnetaan noin 214 Glomeromycotan lajia, jotka luokitellaan neljään järjestykseen, 13 perheeseen ja 19 sukuun. Näitä havaittiin ensimmäistä kertaa vuonna 1842 ja ne sijaitsivat Zygomycotan Endogonaceae-perheessä, kun niissä oli paksuja seinämiä. Myöhemmin, molekyylitutkimuksiin perustuen, sijoitettiin uuteen phylumiin (Glomeromycota) XXI-luvun alussa.

indeksi

  • 1 Yleiset ominaisuudet
    • 1.1 Elinympäristö
    • 1.2 Elämäntapa
    • 1.3 Kopiointi
    • 1.4 Myseeli ja ravinto
    • 1.5 Hypoteesijärjestelmä
  • 2 Fylogeny ja taksonomia
    • 2.1 Tilaukset
  • 3 Ravitsemus
    • 3.1 Symbioottien välinen suhde
  • 4 Jäljentäminen
    • 4.1 Isännän kolonisaatio
  • 5 Elinkaari
  • 6 Ekologinen ja taloudellinen merkitys
  • 7 Esimerkkejä sienistä Glomeromycota: Glomus-suku
  • 8 Viitteet

Yleiset ominaisuudet

Nämä sienet ovat monisoluisia ja muodostavat ei-septate-hyphaen (pseudosyytit). Nämä hyphaat voivat kasvaa juuren solujen sisällä (solunsisäinen) tai näiden välillä (intercellulaarinen).

elinympäristö

Glomeromycota jakautuu ympäri maailmaa, miehittää lähes kaikki planeetan biomit. Ne ovat yleensä runsaampia ja monipuolisempia trooppisissa ekosysteemeissä.

Suurin osa lajeista on Aasiassa, jota seuraa Etelä-Amerikka. Tähän mennessä Etelämantereella on löydetty vain kolme lajia.

Ne voivat esiintyä häiriötilanteissa, jotka liittyvät viljelyyn ja runsaammin maanpäällisiin luonnon ekosysteemeihin, trooppisista metsistä aavikoihin.

Yli 40% tämän ryhmän lajeista on kosmopoliittisia ja vain 26% on endeemisiä, kun taas muilla on jakautunut jakauma. 

Elämäntapa

Glomeromycota ovat pakollisia symbiontisia sieniä, eli ne tarvitsevat elää symbioosissa muiden organismien kanssa.

He yhdistävät kasvien juuret ja muodostavat endomykorrhizean (sieni-hyphae kasvien juurisoluissa). Tämä hyödyttää molempia lajeja; sieni ja siihen liittyvä kasvi.

Phomerum Glomeromycotan sienet eivät ole patogeenisiä loisia, eivät aiheuta sairauksia tai haitallisia vaikutuksia muille eläville olennoille..

kopiointi

Glomeromykotan sienet eivät aiheuta seksuaalista lisääntymistä. Ne lisääntyvät vain epäsäännöllisesti klamydosporien kautta, jotka ovat epäsuotuisia ympäristöolosuhteita kestäviä itiöitä.

Nämä sienet dispergoidaan niiden myseelin (filamenttien tai hyphaen joukko) fragmentoinnin myötä yhdessä niiden kasvien juurien fragmenttien kanssa, jotka ne ovat kolonisoineet. He myös hajoavat klamydosporien läpi.

Myseeli ja ravinto

Glomeromycotan sienten myseeli tai filamenttiryhmä on cenocitic; toisin sanoen hyphaella ei ole septaa tai septaa ja soluilla on monia ytimiä.

Hypteellä on solin seinät kitiinillä, joka antaa heille jäykkyyden. Tämä jäykkyys ja kovuus helpottaa sen tunkeutumista kasvien juurien soluihin.

Sienen myseeli kehittyy juuren sisällä (intraradikaalinen myseeli, joka muodostaa endomykorrhizat) ja myös juuren (ekstraradikaalinen myseeli) ulkopuolella. Kasvien symbioottista sieni-juuristoa kutsutaan mycorrhizaksi.

Sieni-hyphae Glomeromycotalla on myös kyky tunkeutua juurien ja muotirakenteiden, joita kutsutaan arbusculesiksi ja vesikkeleiksi, kortikaalisiin soluihin (tai ihon alla olevaan aivokuoren soluihin).

Herkut on muodostettu haustoriumista tai erikoistuneesta hyphaesta, joka imee ravinteita kasvin juuresta. Tämä haustorial-hypha on hyvin haarautunut ja kehittyy solunsisäisesti (juurisolujen sisällä).

Ravintoaineiden vaihto kahden symbiontin (kasvi ja sieni) välillä tapahtuu arbusculeissa.

Sieni toimittaa laitokselle makroelementtejä, erityisesti fosforia (P), jonka se ottaa tehokkaasti maasta. Laitoksen toimittamiseksi näille kasvi-makro-ravintoaineille sieni käyttää ekstraradikaalista myseeliä, joka kasvaa yhdessä juuren kanssa, mutta sen ulkopuolelta. Laitos toimittaa sieni sokereilla (hiilihydraatit), jotka se on tuottanut fotosynteesin ansiosta.

Joissakin Glomeromycotan sienissä on vesikkeleitä, jotka ovat balloonimaisia ​​rakenteita, joissa ne säilyttävät lipidejä (rasvoja) vara-aineina.

Hyphas-järjestelmä

Mycelioiden järjestelmä (hyphaejoukko) koostuu sisäisistä myykioista (juuren kudoksissa) ja ulkoisesta myseelistä (joka ulottuu maaperän pinnan yli)..

Ulkoinen myseeli on haarautunut. Nämä muodostavat verkon, joka yhdistää ekosysteemin eri lajien kasvien juuret.

Sisäisissä myseelisissä on kaksi tyyppiä hyphea. Tyyppi Pariisi ne ovat vain solunsisäisiä ja spiraalimaisia, kun taas ne ovat tyypin muotoisia kalla ne ovat pääasiassa solujen välisiä.

Solunsisäinen hyphae haarautuu muodostamaan arbuscules (haarautunut hyphae, joka vie yli 35% infektoituneen solun tilavuudesta). Nämä ovat lyhytaikaisia ​​ja ovat symbiontien välisen ravinteiden vaihdon paikka.

Joissakin Glomeromycota-ryhmissä esiintyy vesikkeleitä, jotka ovat rakenteita, jotka muodostavat hyphaen kärjessä ja keräävät ravinteita.

Itiöt ovat aseksuaalisia, ja niissä on paksut ja monikerroksiset seinät. Ytimet ovat yleensä geneettisesti erilaisia ​​(heterokaryootit).

Fylogeny ja taksonomia

Ensimmäinen Glomeromycota havaittiin 1800-luvulla ja sijaitsi Zygomycetes-luokassa paksuseinäisten itiöiden vuoksi. 1990-luvulla todettiin, että kaikki arbusulaariset mykorritsan sienet olivat pakollisia symbiooneja, joilla oli ainutlaatuisia morfologisia ominaisuuksia.

Vuonna 2001 Glomeromycotan reuna perustetaan morfologisten, biokemiallisten ja molekyyliominaisuuksien perusteella. Tämä on alikunnan Dikaryan veli-ryhmä.

tilaukset

Se on jaettu neljään järjestykseen: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales ja Paraglomerales. Näitä ovat 13 perhettä, 19 sukua ja 222 lajia on kuvattu tähän mennessä.

Arkeosporaatit muodostavat endosymbionteja, joissa on sinileviä tai mykorritsoja, ja niiden itiöt ovat värittömiä. Sen muodostavat kolme perhettä ja noin viisi lajia.

Diversisporales esittää arbusculeja ja muodostaa lähes koskaan rakkuloita. Kahdeksan perhettä ja noin 104 lajia on kuvattu.

Glomerales on suurin ryhmä. Siinä on vaihtelevat morfologiset arbuskulaatit, vesikkelit ja itiöt. Se koostuu kahdesta perheestä ja sukupuolesta glomus- Se on suurin, jossa on noin 74 lajia.

Varjomeereissä arbusculeja on läsnä, eikä rakkuloita kehittyisi ja itiöt ovat värittömiä. Se sisältää perheen ja suvun, jossa on neljä lajia.

ravitsemus

Arbusulaariset mykorritsaaliset sienet ovat pakollisia endosymbionteja, joten he eivät voi selviytyä isäntänsä ulkopuolella.

Yli 90% verisuonikasveista ja 80% kaikista maanpäällisistä kasveista on symbioottisia yhdistyksiä Glomeromycotan kanssa. Aikaisempien devonian arbusulaaristen mykorritsojen (noin 420 miljoonaa vuotta sitten) fossiileja on löydetty.

Näiden sienien katsotaan olevan elintärkeitä maanpäällisen ympäristön kolonisoinnissa kasveilla. Nämä vaikuttivat ravitsemukseen, pääasiassa fosforin ja mikroelementtien käyttöön.

Symbioottien välinen suhde

Kasvi on sienen hiililähde. Fotosynteesit kuljetetaan juurelle ja mobilisoidaan sieniin arbusculesin kautta. Tämän jälkeen nämä sokerit (pääasiassa heksoosit) transformoidaan lipideiksi.

Lipidit kerääntyvät vesikkeleihin ja kuljetetaan sisäisen ja radikaalin hyphaen verkkoon sienen ravitsemukseen..

Sieni vaikuttaa omalta osaltaan epäorgaanisen fosforin imeytymiseen tämän ravintoaineen huonossa ympäristössä. Ne voivat myös hyödyntää maaperässä olevan pentueen ja muiden orgaanisten aineiden typpeä.

kopiointi

Tähän mennessä Glomeromycotassa on todistettu vain epätavallinen lisääntyminen.

Aseksuaalisilla itiöillä on erittäin paksu seinä ja ne ovat suuria (40-800 μm). Nämä voivat tapahtua sporokarpissa (hyphae-verkostossa), joka muodostuu suoraan juuresta, maaperästä tai muista rakenteista (siementen, hyönteisten tai muiden). Ne ovat monisoluisia (satoja tuhansia ytimiä) ja ne voivat olla geneettisesti erillisiä

Isännän kolonisaatio

Itiöt putoavat maahan ja kuljetetaan hyönteisten, pienten nisäkkäiden tai veden mukana. Myöhemmin ne itävät ja kulkevat hyvin lyhyen saprofyyttivaiheen läpi. Germinatiiviset putket voivat kasvaa 20-30 mm, kunnes juuret kolonisoivat.

Kun germinatiivinen putki joutuu kosketuksiin juuren kanssa, syntyy sopiva (liimarakenne), joka tunkeutuu epidermisoluihin. Hyphe ulottuu radikaaliseen kuoriin, sekä solujen sisäisesti että solunsisäisesti, ja arbúsculot, vesikkelit ja ekstraradikaalinen hypha-verkko muodostetaan.

Elinkaari

Glomeromycotan sieni-elinten elinkaaren selittämiseksi genus-sienen sykli otetaan esimerkkinä. glomus-. Tämä suku tuottaa itiöt hyphaen päissä, joko kasvien juuren sisällä tai sen ulkopuolella, maassa.

Klamydosporien (vastustuskykyisten) tyypin itiöt tuottavat itämisen aikana hypoja, jotka kasvavat maaperän läpi, kunnes ne ovat kosketuksissa juuriin. Sieni tunkeutuu juuriin ja kasvaa solujen välissä tai kulkee soluseinän läpi ja kehittyy juurisolujen sisällä.

Kun juuret ovat tunkeutuneet, sieni muodostaa arbusculeja (erittäin haarautuneita hyphaen rakenteita). Arbuscules toimii paikkaan, jossa ravinteita vaihdetaan kasvien kanssa. Sieni voi myös muodostaa vesikkeleitä, jotka toimivat ravinteiden varastointieliminä.

Muissa sporangioforeissa, joita kutsutaan sporangioiksi, muissa erikoistuneissa hyphaeissa muodostuu niiden päihin, jotka ovat sac-muotoisia ja sisältävät itiöitä. Kun sporangium kypsyy, se rikkoo ja vapauttaa itiöt (klamydosporit), jotka käynnistävät näiden sienien elinkaaren uudelleen.

Glomus-suvun neljän lajin genomin (geeniryhmä) tutkimus paljasti geenien läsnäolon, jotka koodaavat proteiineja, jotka ovat välttämättömiä eukaryoottisolujen meiosikselle (ytimellä).

Koska meioosia pidetään seksuaalisen lisääntymisen solujen jakautumisena, olisi odotettavissa, että näiden sienien elinkaaressa olisi seksuaalisen lisääntymisen vaihe. Nykyisestä päivästä lähtien Glomus-sienien elinkaaressa ei ole havaittu seksuaalista vaihetta huolimatta siitä, että heillä on koneita sen suorittamiseksi..

Ekologinen ja taloudellinen merkitys

Glomeromycotan sienien rooli ekosysteemeissä on elintärkeää. Tarjoten välttämättömiä makroelementtejä kasveille, joihin ne liittyvät symbioosiin, ne suosivat kasvien monimuotoisuuden säilymistä.

Lisäksi nämä sienet tarjoavat symbioottisia kasveja, jotka ovat vastustuskykyisiä kuivuudelle ja patogeeneille.

Taloudellisesta näkökulmasta lisäämällä Glomeromycotan sienien symbioosia viljeltävillä kasveilla niiden eloonjääminen lisääntyy, niiden saanto paranee ja tuotanto lisääntyy. Näitä sieniä käytetään maaperän inokulaatioina tai biofertilereinä monissa viljelmissä.

Esimerkkejä sienistä Glomeromycota: suku glomus-

Glomeromycotan sienistä voidaan mainita useita Glomus-sukuun kuuluvia lajeja, jotka ovat mykorritsaalisten arbuscular-sienien (AM) suku, jossa lajit muodostavat symbioottisia yhdistyksiä (nimeltään mycorrhizae) ja joissa on kasvien juuria. Tämä on AM-sienien useimmat suvut, joissa on kuvattu 85 lajia.

Glomus-suvun lajeista voidaan mainita: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tievinen, muun muassa.

viittaukset

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga ja A Contreras (2007). Arbuscular mycorrhizae Ergo Sum Science 14: 300 - 306.
  2. Kumar S (2018) Glomeromycotan molekyylifylogeny ja systematiikka: menetelmät ja rajoitukset. Plant Archives 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai ja BF Rodrigues (2009) AM-sienien taksonomia päivitetty. Julkaisussa: Rodrigues BF ja T Muthukumar (toim.) Arasscular Miycorrhizae of Goa: Tunnistusprotokollien käsikirja. Goa-yliopisto, Intia.
  4. Schubler A, D Schwarzott ja C Walker (2001) Uusi sienisairaus, Glomeromycota: phylogeny ja evolution. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever ja J Morton (2018) Biogeografia tai arbusulaarinen mykorritsasieni (Glomeromycota): Fylogeneettinen näkökulma lajien jakautumismalleihin Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues ja PJC Harris (2013) arbusulaarisen mykorritsan sienien ekologia. Kriittiset arviot kasvitieteessä 32: 1-20.