Abscisic acid (ABA) -toimintamekanismi, toiminnot, vaikutukset

absoluuttinen happo (ABA) on yksi tärkeimmistä vihannesten hormoneista. Tämä molekyyli osallistuu sarjaan välttämättömiä fysiologisia prosesseja, kuten siementen itämistä ja sietokykyä ennen ympäristörasitusta.

Historiallisesti se oli liittynyt abskisihappoon lehtien ja hedelmien paljastumisprosessiin (tästä syystä sen nimi). Nykyään kuitenkin hyväksytään, että ABA ei osallistu suoraan tähän prosessiin. Itse asiassa monet perinteisistä hormoneihin liittyvistä toiminnoista ovat kyseenalaistaneet nykyiset tekniikat.

Kasvikudoksissa veden puute johtaa kasvi- men häviämiseen laitoksen rakenteissa. Tämä ilmiö stimuloi ABA: n synteesiä ja laukaisee adaptiivisen tyypin vastauksia, kuten stomatan sulkemisen ja geenien ilmentymismallin muuttamisen.

ABA on myös eristetty sienistä, bakteereista ja joistakin metasoaneista - myös ihmisistä, vaikka näissä linjoissa ei ole määritelty molekyylin spesifistä toimintaa..

[TOC]

Historiallinen näkökulma

Ensimmäisistä löydöksistä aineista, jotka kykenivät toimimaan "kasvihormoneina", aloimme epäillä, että pitäisi olla kasvua estävä molekyyli.

Vuonna 1949 tämä molekyyli eristettiin. Lepotilassa olevien silmujen tutkimuksen perusteella todettiin, että nämä sisältävät tärkeitä määriä mahdollisesti inhiboivaa ainetta.

Tämä oli vastuussa auksiinin (pääasiassa kasvuun osallistumisesta peräisin olevan hormoni) vaikutuksen estämisestä kaura.

Tätä ainetta kutsutaan aluksi dorminiksi estävien ominaisuuksiensa vuoksi. Tämän jälkeen jotkut tutkijat tunnistivat aineita, jotka kykenevät kasvattamaan lehtien ja myös hedelmien pakenemista. Yksi näistä dormineista tunnistettiin kemiallisesti, ja sitä kutsuttiin "abscisina" - sen vaikutuksen aikana.

Seuraavat tutkimukset kykenivät vahvistamaan, että puhelut dorminas ja abscisinas olivat kemiallisesti samaa ainetta, ja ne tapahtuivat nimeltään "absskinen happo"..

piirteet

Absisiinihappo, lyhennetty nimellä ABA, on kasvihormoni, joka on mukana useissa fysiologisissa reaktioissa, kuten vasteissa ympäristön stressin jaksoihin, alkion kypsymiseen, solujen jakautumiseen ja venymiseen, siemenen itävyyteen..

Tämä hormoni löytyy kaikista kasveista. Se löytyy myös joistakin hyvin spesifisistä sienten, bakteerien ja joidenkin metaasojen lajeista - cnidarianeista ihmisiin.

Se syntetisoidaan kasvien muovien sisäpuolella. Tällä anabolisella reitillä on prekursori molekyyli, jota kutsutaan isopentenyyli- pyrofosfaatiksi.

Se saadaan yleensä hedelmien alemmista osista, erityisesti munasarjan alareunasta. Abskishapon pitoisuus kasvaa, kun hedelmien lasku lähestyy.

Jos absisistä happoa levitetään kokeellisesti osassa kasvullisia silmuja, lehtiä primordiasta tulee katafylliä ja keltuainen muuttuu talvirakenteeksi.

Kasvien fysiologiset vasteet ovat monimutkaisia ​​ja siihen liittyy useita hormoneja. Esimerkiksi gibberiliinit ja sytokiniinit näyttävät olevan vastakkaisia ​​vaikutuksia kuin absskiinihapolla.

rakenne

Absoluuttisen hapon molekyylissä on rakenteellisesti 15 hiiltä ja sen kaava on C₁₅H₂₀O₄, jossa hiili 1 'esittää optista aktiivisuutta.

Se on heikko happo, jonka pKa on lähellä 4,8. Vaikka tämän molekyylin kemiallisia isomeerejä on useita, aktiivinen muoto on S - (+) - ABA, jossa sivuketju 2-cis-4-trans. Lomake R on osoittanut aktiivisuutta vain joissakin kokeissa.

Toimintamekanismi

ABA: lle on ominaista erittäin monimutkainen toimintamekanismi, jota ei ole täysin paljastettu.

Ei ole vielä ollut mahdollista tunnistaa ABA-reseptoria, kuten sellaisia, joita on havaittu muille hormoneille, kuten auksiinit tai gibberiliinit. Jotkut membraaniproteiinit näyttävät kuitenkin osallistuvan muun muassa hormonin, kuten GCR1, RPK1, signalointiin..

Lisäksi tunnetaan merkittävä määrä hormonisignaalin siirtoon osallistuvia toisia viestejä..

Lopuksi on identifioitu useita signalointireittejä, kuten PYR / PYL / RCAR-reseptorit, 2C-fosfataasit ja SnRK2-kinaasit..

Toiminnot ja vaikutukset kasveihin

Absisiinihappo on yhdistetty laajaan valikoimaan välttämättömiä kasvien prosesseja. Sen päätoiminnoista voidaan mainita siementen kehitys ja itävyys.

Se on myös mukana vastauksissa äärimmäisiin ympäristöolosuhteisiin, kuten kylmyyteen, kuivuuteen ja alueisiin, joilla on korkea suolapitoisuus. Seuraavaksi kuvataan tärkeimmät:

Veden rasitus

Korostetaan tämän hormonin osallistumista veden rasituksen läsnäollessa, jossa hormonin lisääntyminen ja geeniekspression kuvion muutos ovat välttämättömiä laitoksen vastauksessa..

Kun kuivuus vaikuttaa kasveihin, se voidaan todistaa, koska lehdet alkavat kuivua. Tässä vaiheessa abskishappo kulkee lehtiin ja kerääntyy niihin, jolloin synnyttää stomatat. Nämä ovat venttiilimäisiä rakenteita, jotka välittävät kaasumaista vaihtoa kasveissa.

Absisiinihappo vaikuttaa kalsiumiin: molekyyli, joka kykenee toimimaan toisen lähettiläisenä. Tämä saa aikaan kaliumionikanavien avautumisen lisääntymisen solujen, jotka muodostavat stomatat, plasman kalvon ulkopuolella, jota kutsutaan vartiointisoluiksi..

Tällöin tapahtuu huomattava vesihäviö. Tämä osmoottinen ilmiö aiheuttaa kasvien häviämisen, jolloin se näyttää heikolta ja hiljaiselta. On ehdotettu, että tämä järjestelmä toimii varoitushälytyksenä kuivuusprosessille.

Stomatan sulkemisen lisäksi tämä prosessi sisältää myös joukon vastauksia, jotka muokkaavat geeniekspressiota ja vaikuttavat yli 100 geeniin.

Siemenen lepotila

Siemenen lepotila on adaptiivinen ilmiö, joka mahdollistaa kasvien vastustamisen epäsuotuisissa ympäristöolosuhteissa, olipa se sitten kevyt, vesi, lämpötila. Kun kasvit eivät itke näissä vaiheissa, kasvin kasvu varmistetaan aikoina, jolloin ympäristö on suotuisampi.

Siementen itämisen estäminen syksyn keskellä tai kesän keskellä (jos näinä aikoina eloonjäämismahdollisuudet ovat hyvin alhaiset) vaatii monimutkaisen fysiologisen mekanismin.

Historiallisesti on katsottu, että tällä hormonilla on ratkaiseva merkitys itämisen pysäyttämiselle sellaisissa jaksoissa, jotka haittaavat kasvua ja kehitystä. On havaittu, että absskin hapon tasot voivat nousta jopa 100 kertaa siemenen kypsymisprosessin aikana.

Nämä mainitun kasvin hormonin korkeat tasot inhiboivat itävyysprosessia ja vuorostaan ​​indusoivat proteiiniryhmän muodostumista, jotka auttavat äärimmäisen veden puuttumisen vastustuskykyä..

Siementen siementyminen: abskishapon eliminointi

Jotta siementen itäminen ja elinkaaren loppuun saattaminen, absskinen happo on poistettava tai inaktivoitava. Tähän tarkoitukseen on olemassa useita tapoja.

Aavikoissa esimerkiksi absskihappo eliminoituu sateisina aikoina. Muut siemenet tarvitsevat valon tai lämpötilan ärsykkeitä hormonin inaktivoimiseksi.

Itävyystapahtumaa ohjaa absoluuttinen tasapaino absisistä happoa ja gibberiliiniä (toinen laajalti tunnettu kasvihormoni). Sen mukaan, mikä aine on kasvissa vallitseva, itävyys tapahtuu tai ei tapahdu.

Abscission-tapahtumat

Tänään on todisteita siitä, että abscisiinihappo ei osallistu keltuaisen lepotilaan, ja ironista kuin se voi tuntua, ei lehtien paljastumisessa - prosessi, josta saa nimensä.

Tällä hetkellä tiedetään, että tämä hormoni ei suoraan ohjaa abscission ilmiötä. Hapon suuri läsnäolo heijastaa sen roolia ikääntymisen edistämisessä ja stressin vastaisissa tapahtumissa, jotka ovat ennen abscissiä.

Kasvun viivästyminen

Absisiinihappo toimii kasvuhormonien antagonistina (toisin sanoen vastakohtana): auksiinit, sykliinit, gibberiliinit ja brassinosteroidit.

Usein tämä antagonistinen suhde sisältää moninkertaisen suhteen abssiinihapon ja erilaisten hormonien välillä. Tällä tavoin fysiologinen tulos on orkesteroitu vihannekselle.

Vaikka tätä hormonia on pidetty kasvun estäjänä, ei ole vielä konkreettisia todisteita, jotka voisivat täysin tukea tätä hypoteesia..

On tunnettua, että nuorilla kudoksilla on merkittäviä määriä abskishappoja ja tässä hormonissa puutteellisia mutantteja ovat kääpiöt: pääasiassa niiden kyky vähentää hikoilua ja liioiteltua eteenin tuotantoa.

Circadian rytmit

On todettu, että kasvien absoluuttisen hapon määrä vaihtelee päivittäin. Tämän vuoksi oletetaan, että hormoni voi toimia signaalimolekyylinä, jolloin kasvi voi ennakoida valon, lämpötilan ja veden määrän vaihtelua..

Mahdolliset käyttötavat

Kuten mainitsimme, absoluuttisen hapon synteesireitti liittyy voimakkaasti veden stressiin.

Siksi tämä reitti ja koko piiri, joka osallistuu geenien ilmentymisen säätelyyn ja näihin reaktioihin osallistuviin entsyymeihin, ovat mahdollinen kohde geneettisen tekniikan avulla tuottaa variantteja, jotka sietävät menestyksekkäästi korkeita suolapitoisuuksia ja jaksoja. vettä.

viittaukset

1. Campbell, N. A. (2001). Biologia: käsitteet ja suhteet. Pearson Education.
2. Finkelstein, R. (2013). Absisiinihapon synteesi ja vaste. Arabidopsiksen kirja / American Society of Plant Biologists, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormonit, aineenvaihdunta ja toimintatapa, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín -editorit. puutteet.
4. Himmelbach, A. (1998). Abskishapon merkitseminen kasvien kasvun säätämiseksi. Royal Society of London B: n filosofiset tapahtumat: Biologiset tieteet, 353(1374), 1439 - 1444.
5. Nambara, E., ja Marion-Poll, A. (2005). Abscisic acid biosynteesi ja katabolia. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E. Kasvien biologia. Reverté Editorial.