Jaa:
Centriolos-toiminnot ja ominaisuudet
keskusjyvänen ovat sylinterimäisiä solurakenteita, jotka koostuvat mikrotubulusklustereista. Ne muodostuvat proteiinitubuliinista, joka löytyy useimmista eukaryoottisoluista.
Yhdistetty pari senttimetriä, jota ympäröi pericentriolaarinen materiaali (PCM), muodostaa muodon, jonka muoto on tiheä..
Centriolien tehtävänä on ohjata solujen organisaatioon osallistuvien mikrotubuloiden kokoonpanoa (solun ytimen sijainti ja solun järjestely), flagellan ja piikkien (kiliogeneesin) muodostumista ja toimintaa sekä solunjakoa (mitoosi ja meioosi).
Sentrioleja esiintyy solurakenteissa, jotka tunnetaan eläinsolujen keskusosomeina ja jotka eivät ole kasvisoluissa.
Kussakin solussa olevien sentriolien rakenteen tai lukumäärän puutteilla voi olla huomattavia seurauksia organismin fysiologialle, mikä muun muassa aiheuttaa muutoksia stressivasteessa tulehduksen, miesten hedelmättömyyden, neurodegeneratiivisten sairauksien ja kasvainmuodostuksen aikana..
Centriole on sylinterimäinen rakenne. Yhdistetty keskipiste, jota ympäröi muodoton tiheän materiaalin massa (nimeltään "pericentriolar materiaali" tai PCM), muodostaa komposiittirakenteen nimeltä "centrosome"..
Niitä pidettiin merkityksettöminä vasta muutama vuosi sitten, jolloin pääteltiin, että ne olivat tärkeimmät organellit solujen jakautumisen ja päällekkäisyyden (mitoosi) johtamisessa eukaryoottisoluissa (pääasiassa ihmisillä ja muilla eläimillä).
Solu
Viimeinen yhteinen esi-isä kaikkialla maailmassa oli yksi solu, ja kaikkien eukaryoottien viimeinen yhteinen esi-isä oli hiusten solu, jossa oli sentrioleja.
Kukin organismi muodostuu soluryhmästä, joka on vuorovaikutuksessa. Organismit sisältävät elimiä, elimet koostuvat kudoksista, kudokset koostuvat soluista ja solut koostuvat molekyyleistä.
Kaikki solut käyttävät samoja molekyyli- "rakennuspalikoita", samankaltaisia menetelmiä geneettisen informaation tallentamiseksi, ylläpitämiseksi ja ilmentämiseksi sekä samankaltaisia prosesseja energian aineenvaihdunnassa, molekyylikuljetuksessa, signaloinnissa, kehityksessä ja rakenteessa..
Mikrotubulit
Elektronimikroskopian alkuaikoina solubiologit havaitsivat sytoplasmassa pitkiä putkia, joita he kutsuivat mikrotubuleiksi.
Morfologisesti samankaltaisia mikrotubuleita havaittiin, jotka muodostivat mitoottisen karan kuidut, neuronien aksonien komponentteina, ja rakenneosina ruskeissa ja lippuissa.
Yksittäisten mikrotubuloiden huolellinen tarkastelu osoitti, että kaikki ne muodostuivat 13 pitkittäisyksiköstä (joita nyt kutsutaan protofilamenteiksi), jotka muodostuvat pääproteiinista (joka koostuu a-tubuliinin alayksiköstä ja toisesta läheisesti liittyvästä β-tubuliinista) ja useista proteiineista, jotka liittyvät mikrotubulus (MAP).
Muiden solujen funktioiden lisäksi mikrotubulit ovat välttämättömiä neuronin kasvussa, morfologiassa, migraatiossa ja polariteetissa sekä tehokkaan hermoston kehittämisessä, ylläpidossa ja selviytymisessä..
Herkän vuorovaikutuksen merkitys sytoskeletonin komponenttien (mikrotubulusten, aktiinifilamenttien, välifilamenttien ja septiinien) välillä heijastuu useissa ihmisen neurodegeneratiivisissa häiriöissä, jotka liittyvät mikrotubulusten epänormaaliin dynamiikkaan, mukaan lukien Parkinsonin tauti ja Alzheimerin tauti.
Cilios ja flagella
Cilia ja flagella ovat organellit, jotka löytyvät useimpien eukaryoottisolujen pinnasta. Ne koostuvat pääasiassa mikrotubuluksista ja kalvosta.
Siittiöiden liikkuvuus johtuu liikkuvista sytoskelettielementeistä, joita esiintyy sen hännässä, nimeltään axonemes. Axonemien rakenne koostuu 9 ryhmästä, joissa on kaksi mikrotubulusta, molekyylimoottorit (dyneiinit) ja niiden säätörakenteet.
Centrioleilla on keskeinen rooli solusyklin kiliogeneesissä ja etenemisessä. Sentriolien kypsyminen tuottaa muutoksen funktiossa, joka johtaa solun jaosta ciliumin muodostumiseen.
Axoneme- tai siliumrakenteen rakenteessa tai toiminnassa esiintyvät viat aiheuttavat monivuotisia häiriöitä ihmisille, joita kutsutaan kiliopatioiksi. Nämä sairaudet vaikuttavat erilaisiin kudoksiin, mukaan lukien silmät, munuaiset, aivot, keuhkot ja siittiöiden liikkuvuus (mikä johtaa usein miesten hedelmättömyyteen).
Centriole
Yhdeksän kolmikerroksista mikrotubulia, jotka on järjestetty ympärysmitan ympärille (muodostavat lyhyen ontto sylinterin), ovat sentriolin "rakennuspalikoita" ja päärakenne.
Monien vuosien ajan sentrifolien rakenne ja toiminta jätettiin huomiotta, vaikka 1880-luvulla keskosomi oli visualisoitu valomikroskopialla.
Theodor Boveri julkaisi syvällisen teoksen vuonna 1888, jossa kuvattiin spermaalisen keskiosomin alkuperää hedelmöityksen jälkeen. Boveri kirjoitti vuonna 1887 antamassaan lyhyessä tiedonannossaan seuraavaa:
"Keskosomi edustaa solun dynaamista keskusta; Sen jakautuminen luo muodostuneiden tytärsolujen keskukset, joiden ympärille kaikki muut solukomponentit järjestetään symmetrisesti ... Keskosomi on solun todellinen jakautuva elin, se välittää ydin- ja solunjakoa "(Scheer, 2014: 1) . [Tekijän käännös].
Pian sen jälkeen, kun 1900-luvun puolivälissä, elektronimikroskopian kehittyessä, tutkittiin ja selitti sentriolien käyttäytymistä Paul Schafer.
Valitettavasti tätä työtä ei otettu huomioon, koska tutkijat alkavat keskittyä Watsonin ja Krickin DNA-tutkimuksiin..
Keskosomi
Keskipiste, joka sijaitsee ytimen vieressä ja kohtisuorassa toisiinsa nähden, on "keskioso". Yksi sentrioleista tunnetaan "isänä" (tai äidinä). Toinen tunnetaan nimellä "poika" (tai tytär, on hieman lyhyempi, ja sen pohja on kiinnitetty äidin pohjaan).
Proksimaaliset päät (näiden kahden sentriolin yhteydessä) upotetaan proteiinien "pilviin" (ehkä jopa 300 tai enemmän), joka tunnetaan mikrotubulusorganisaatiokeskuksena (MTOC), koska se tarjoaa rakentamiseen tarvittavan proteiinin. mikrotubulus.
MTOC tunnetaan myös nimellä "pericentriolar material", ja sillä on negatiivinen varaus. Päinvastoin, distaaliset päät (kahden keskipisteen yhteydestä) ovat varautuneita.
Centriolipari yhdessä ympäröivän MTOC: n kanssa tunnetaan nimellä "centrosome"..
Keskosomin päällekkäisyys
Kun senttimetrit alkavat kopioida, isä ja poika erottuvat hieman ja sitten jokainen sentrioli alkaa muodostaa uuden sentriolin sen pohjalle: isä uuden pojan kanssa ja poika, jolla on uusi oma poikansa (lapsenlapsi).
Samalla kun sentriolin päällekkäisyys tapahtuu, myös ydin DNA: ta kopioidaan ja erotetaan. Toisin sanoen, nykyinen tutkimus osoittaa, että keskipisteen päällekkäisyys ja DNA: n erottaminen ovat jollakin tavalla yhteydessä toisiinsa.
Päällekkäisyys ja solujen jakautuminen (mitoosi)
Mitoottinen prosessi kuvataan usein aloitusvaiheessa, jota kutsutaan "rajapinnaksi", jota seuraa neljä kehitysvaihetta.
Käyttöliittymän aikana keskipisteet kopioidaan ja erotetaan kahteen pariin (yksi näistä pareista alkaa siirtyä kohti ydinkeskeistä puolta) ja DNA on jaettu..
Centriolien päällekkäisyyden jälkeen sentriolien mikrotubulit ulottuvat ja kohdistuvat ytimen pääakselin suuntaan muodosttaen "mitoottisen karan"..
Ensimmäisessä neljässä kehitysvaiheessa (vaihe I tai "Prophase") kromosomit tiivistyvät ja lähestyvät, ja ydinkalvo alkaa heikentyä ja liueta. Samanaikaisesti mitoottinen karas on muodostettu sentrifolipareilla, jotka sijaitsevat nyt karan päissä.
Toisessa vaiheessa (vaihe II tai "metafaasi") kromosomien ketjut ovat linjassa mitoottisen karan akselin kanssa.
Kolmannessa vaiheessa (vaihe III tai "anafaasi") kromosomiketjut jakautuvat ja liikkuvat mitoottisen karan vastakkaisiin päihin, jotka ovat nyt pitkänomaisia.
Lopuksi neljännessä vaiheessa (faasi IV tai "telofaasi") muodostuu erottuneiden kromosomien ympärille uusia ydinkalvoja, mitoottinen karamoi liukenee ja solujen erottuminen alkaa loppuun puolet sytoplasmasta, joka kulkee kunkin uuden ytimen mukana..
Mitoottisen karan kummassakin päässä sentrioliparit muodostavat merkittävän vaikutuksen (ilmeisesti liittyvät sähkömagneettisten kenttien aiheuttamiin voimiin, jotka syntyvät niiden proksimaalisten ja distaalisten päiden negatiivisten ja positiivisten varausten avulla) koko solunjakautumisprosessin aikana.
Keskosomi ja immuunivaste
Altistuminen stressiin vaikuttaa organismin elämän toimintaan, laatuun ja kestoon. Esimerkiksi infektion aiheuttama stressi voi johtaa tartunnan saaneisiin kudoksiin ja aktivoi immuunivasteen kehossa. Tämä vaste suojaa tartunnan saanutta organismia ja poistaa patogeenin.
Monet immuunijärjestelmän toiminnallisuuden näkökohdat ovat hyvin tunnettuja. Kuitenkin molekulaariset, rakenteelliset ja fysiologiset tapahtumat, joissa keskosomi on mukana, jäävät arvoitukseksi.
Viimeaikaiset tutkimukset ovat havainneet odottamattomia dynaamisia muutoksia centrosomin rakenteessa, sijainnissa ja toiminnassa erilaisissa stressiin liittyvissä olosuhteissa. Esimerkiksi infektion olosuhteiden jäljitelmän jälkeen on havaittu PCM: n ja mikrotubuloiden tuotannon lisääntyminen interfaasisoluissa..
Keskosomit immunologisessa synapssissa
Keskosomilla on erittäin tärkeä rooli immunologisen synapsin (SI) rakenteessa ja toiminnassa. Tämä rakenne muodostuu T-solun ja antigeeniä esittelevän solun (APC) välisestä erityisistä vuorovaikutuksista. Tämä solu-solujen vuorovaikutus aloittaa centrosomin siirtymisen SI: hen ja sen sen jälkeen kytkemisen plasmamembraaniin.
Keskosomin kytkentä SI: hen on samanlainen kuin kiliogeneesin aikana havaittu. Tällöin se ei kuitenkaan käynnistä sormien kokoonpanoa, vaan osallistuu SI: n organisointiin ja sytotoksisten vesikkeleiden erittymiseen kohdesolujen hajottamiseksi, mikä muodostaa keskeisen elimen T-solujen aktivoinnissa..
Keskosomi- ja lämpöstressi
"Molekulaariset chaperonit" (joukko proteiineja, joiden tehtävänä on auttaa muiden proteiinien taittamista, kokoonpanoa ja solujen kuljettamista) kohdistavat centrosomin kohdistuvat suojaukset lämpöiskun ja stressiä vastaan..
Keskosomiin vaikuttavat stressitekijät sisältävät DNA: n vaurioita ja lämpöä (kuten kuumeisten potilaiden solut). DNA-vaurio aloittaa DNA: n korjausreitit, jotka voivat vaikuttaa centrosomin toimintaan ja proteiinien koostumukseen.
Lämmön aiheuttama jännitys muuttaa sentriolin rakennetta, keskiosomin hajoamista ja sen kapasiteetin täydellistä inaktivoitumista mikrotubulusten muodostamiseksi, mitoottisen karan muodostumisen muuttamiseksi ja mitoosin estämiseksi.
Keskosomifunktion hajoaminen kuumeessa voisi olla adaptiivinen reaktio karan napojen inaktivoimiseksi ja DNA: n epänormaalin jakautumisen estämiseksi mitoosin aikana, erityisesti kun otetaan huomioon useiden proteiinien mahdollinen toimintahäiriö lämpö-indusoidun denaturaation jälkeen..
Lisäksi se voisi tarjota solulle lisäaikaa funktionaalisten proteiinien poolin talteenottamiseksi ennen solun jakautumisen uudelleen käynnistämistä.
Toinen seuraus centrosomin inaktivoitumisesta kuumeessa on sen kyvyttömyys siirtyä SI: iin sen järjestämiseksi ja osallistumaan sytotoksisten vesikkeleiden erittymiseen.
Epänormaali sentriolien kehitys
Sentriolin kehitys on hyvin monimutkainen prosessi, ja vaikka siihen liittyy joukko säätelyproteiineja, voi esiintyä erilaisia vikoja..
Jos proteiinien osuudessa on epätasapainoa, lapsen sentrioli voi olla viallinen, sen geometria voi olla vääristynyt, parin akselit voivat poiketa kohtisuorasta, voi syntyä useita lapsikeskipisteitä, lapsen sentrifoli voi saavuttaa täyden pituuden ennen aikaa, tai vertaisarvioinnin irrottaminen voi viivästyä.
Kun on olemassa virheellinen tai virheellinen päällekkäisyys (geometriset viat ja / tai moninkertainen päällekkäisyys), DNA: n replikaatiota muutetaan, kromosomaalista epävakautta (CIN) esiintyy.
Samoin keskipitoiset viat (esimerkiksi suurennettu tai suurennettu keskosomi) johtavat CIN: iin ja edistävät useiden lasten sentriolien kehittymistä..
Nämä kehitysvirheet aiheuttavat vahinkoa soluille, jotka voivat johtaa pahanlaatuisuuteen.
Epänormaalit sentrifolit ja pahanlaatuiset solut
Sääntelyproteiinien interventioiden ansiosta, kun havaitaan poikkeavuuksia sentriolien ja / tai centrosomin kehityksessä, solut voivat toteuttaa anomaloiden itsekorjautumisen.
Kuitenkin epäonnistuminen korjata anomalia, epänormaalit senttimetrit tai useat lapset ("ylimääräiset sentriilit") voivat johtaa kasvainten syntymiseen ("tuumorigeneesi") tai solukuolemaan.
Ylimääräiset sentriilit pyrkivät yhteen, mikä johtaa keskosomiklusteriin (syöpäsoluille ominainen "keskosomin monistus"), joka muuttaa solupolariteettia ja mitoosin normaalia kehitystä, mikä johtaa kasvainten esiintymiseen..
Soluihin, joissa on ylimääräisiä sentrioleja, on tunnusomaista perikentriolaarisen materiaalin ylimäärä, sylinterimäisen rakenteen keskeytys tai keskipitkät pituudet ja keskipisteet, jotka eivät ole kohtisuorassa tai huonosti sijoitettu.
On ehdotettu, että syöpäsoluissa olevien sentriolien tai centrosomien klustereita voitaisiin käyttää "biomarkkereina" terapeuttisten ja kuvantamisaineiden, kuten superparamagneettisten nanohiukkasten, käytössä..
viittaukset
- Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotuubulit: 50 vuotta tubuliinin löytämisestä. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T. L. Centrosome solun jakautumisessa, kehityksessä ja taudissa. els.
- Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Numeeristen Centrosome-virheiden seuraukset kehityksessä ja taudissa. In Microtubule Cytoskeleton (s. 117-149). Springer Wien.
- Huston, R. L. (2016). Katsaus Centriole-aktiivisuuteen ja virheelliseen toimintaan solunjaon aikana. Biotieteen ja biotekniikan ennakot, 7 (03), 169.
- Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Siittiöiden toimintahäiriöt ja kiliopatia. Reproduktiivinen lääketiede ja biologia, 15 (2), 77-94.
- Keeling, J., Tsiokas, L. ja Maskey, D. (2016). Selluloosapituuden ohjauksen solumekanismit. Solut, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekyylisolubiologia. New York: W. H. Freeman ja Company.
- Matamoros, A. J., & Baas, P. W. (2016). Mikrotuubulit terveyteen ja hermoston degeneratiivinen sairaus. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
- Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Takaisin tubuliin: mikrotubulian dynamiikka Parkinsonin taudissa. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Historialliset keskiosomitutkimuksen juuret: Boverin mikroskooppilevyjen löytäminen Würzburgissa. Fil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A. F., von Dassow, G., ja Bowerman, B. (2016). Luku Viisi-Oosyytti Mioottinen karan kokoonpano ja toiminta. Nykyiset aiheet kehitysbiologiassa, 116, 65-98.
- Soley, J. T. (2016). Vertaileva katsaus nisäkkäiden ja lintujen siittiöiden sentriolarikompleksista: Teeman vaihtelut. Eläinten lisääntymistiede, 169, 14-23.
- Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: Phoenixin immuunivasteen elin. Single Cell Biology, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, monipuolinen renessanssin oranssi. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
- T-lymfosyyttien aktivointi Yhdysvaltain liittovaltion hallituksen alkuperäinen työ - julkinen. Kääntäjä BQmUB2012110.
- Alejandro Porto - peräisin tiedostosta: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg Petr94: ltä. Eläinten eukaryoottisolun peruspiirros.
- Kelvinsong - Centrosome Cycle (toimittajien versio) .svg. Alejandro Porto käänsi espanjaksi.
- Kelvinsong - oma työ. Kaavio keskiosomista, ilman keltaista kehystä.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- NIAID / NIH - NIAID Flickrin valovirta. Mikrografia ihmisen immuunijärjestelmän ihmisen T-lymfosyytistä (kutsutaan myös T-soluksi).
- Silvia Márquez ja Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
- Yksinkertaistettu spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruizin johdannainen: Miguelferig.