Seksuaalinen lisääntymisominaisuudet, lajit, kasveissa, eläimissä
seksuaalista lisääntymistä on yksilöiden moninkertaistuminen kahdesta eri sukupuolta olevasta vanhemmasta: mies ja nainen - paitsi silloin, kun viittaamme seksuaaliseen lisääntymiseen bakteereissa tai alkueläimissä, joissa ei ole eroa sukupuolista. Se on laajalti jakautunut prosessi eukaryoottisissa organismeissa.
Jokainen, joka osallistuu seksuaaliseen lisääntymiseen, tuottaa eräänlaista sperma- ja munasolulinjoja. Nämä ovat peräisin erityisestä solujen jakautumisesta, jota kutsutaan meioosiksi. Tämä tapahtuma on ratkaiseva ero seksuaalisen ja seksuaalisen lisääntymisen välillä.
Prosessi alkaa kahdesta sukusolusta, jotka aiheuttavat zygootin. Tämän jälkeen zygootti saa aikaan uuden yksilön, jolla on molempien vanhempien ominaispiirteet ja tietyt ainutlaatuiset merkit.
Prosessin kaikkialla olemisen vuoksi päätämme, että seksuaalinen lisääntyminen edellyttää useita etuja aseksuaalisuuteen nähden. Seksuaalisen lisääntymisen mahdolliset haitat ovat kuitenkin ilmeisempiä: aikaa ja energiaa, joka on sijoitettu kumppanien etsimiseen, kilpailuun naisille, sukusolujen tuotantokustannuksia, joita ei ole lannoitettu..
Kustannukset näyttävät olevan erittäin korkeat, joten niillä on oltava merkittäviä etuja, jotka auttavat korvaamaan. Seksuaalisen lisääntymisen edut ovat olleet kiistojen ja keskustelun kohteena evolutionaaristen biologien keskuudessa.
Eräs hypoteesi viittaa siihen, että seksuaalinen lisääntyminen on hyödyllistä, koska se tuottaa lajikkeita, jotka ympäristövaiheen aikana voisivat olla kannattavia lajille. Itse asiassa geneettisen vaihtelun tuottaminen on yksi sukupuoleen liittyvistä eduista.
Toisaalta jotkut tutkijat ehdottavat, että seksuaalinen lisääntyminen, erityisesti rekombinaatio, on valittu DNA-korjauksen mekanismiksi. Sukupuolen esiintyvyys kustannuksista huolimatta on kuitenkin vielä tuntematon..
indeksi
- 1 Yleiset ominaisuudet
- 2 Gametos
- 3 Seksuaalinen lisääntyminen eläimissä
- 3.1 Lisääntymiseen liittyvät rakenteet
- 3.2 Porifera
- 3.3 Cnidarianit
- 3.4 Acelomorfit ja litteät myrskyt
- 3.5 Molluskit ja annelidit
- 3.6 Niveljalkaiset
- 3.7 Echinodermit
- 3.8 Cordados
- 4 Partenogeneesi eläimissä
- 5 Seksuaalinen lisääntyminen kasveissa
- 5.1 Kukka
- 5.2 Pölytys
- 5.3 Lannoitus, siemenet ja hedelmät
- 6 Seksuaalinen lisääntyminen bakteereissa
- 6.1 Konjugointi
- 6.2 Transformaatio
- 6.3 Transduktio
- 7 Evolutionaarinen näkökulma
- 7.1 Seksikustannukset
- 7.2 Sukupuolen edut
- 7.3 Seksuaalinen valinta
- 8 Viitteet
Yleiset ominaisuudet
Sukupuoli on monimutkainen ilmiö, joka vaihtelee suuresti eukaryoottisten taksonien keskuudessa. Yleensä voimme ymmärtää sen prosessina, joka käsittää kolme vaihetta: kahden haploidisen ytimen fuusio, rekombinaation ilmiö, joka tuottaa uusia genotyyppejä ja diploidisolujen jakautumista haploidisten ytimien muodostamiseksi.
Tästä näkökulmasta sukupuoli eukaryooteissa riippuu elinkaaresta, jossa diploidisolut on jaettava meioosilla. Tämä meiotic-divisioonan prosessi vastaa tulevien sukusolujen geneettisen materiaalin jakamisesta.
Meiosis pyrkii erottamaan homologiset kromosomit niin, että jokaisella gametalla on puolet somaattisista kromosomeista. Geneettisen kuormituksen vähentämisen lisäksi meiosisissa esiintyy myös materiaalin vaihtoa sisko-kromatidien välillä, mikä tuottaa täysin uusia yhdistelmiä.
gameetti
Gametit ovat sellaisten organismien sukupuolisoluja, jotka syntyvät meioosista ja sisältävät puolet geneettisestä kuormituksesta, eli ne ovat haploidisia.
Gametit vaihtelevat sekä kasveissa että eläimissä, ja ne luokitellaan kolmeen perusluokkaan niiden koon ja suhteellisen liikkuvuuden mukaan: isogamiassa, anisogamiassa ja oogamiassa.
Isogamia on seksuaalisen lisääntymisen tapa, jossa sukusolut, jotka yhdistyvät uuden yksilön syntymiseen, ovat kooltaan, liikkuvuudeltaan ja rakenteiltaan samanlaisia. Isogamiaa edustaa pääasiassa kasveja.
Sitä vastoin anisogamia koostuu kahden sukusolun liitosta, jotka vaihtelevat koosta ja rakenteesta. Eräs erityinen anisogamian tyyppi on oogamy, jossa urospuoliset sukusolut ovat kooltaan suhteellisen pieniä ja runsaasti. Naiselliset ovat huomattavasti näkyvämpiä ja niitä tuotetaan pienempinä määrinä.
Seksuaalinen lisääntyminen eläimissä
Eläinten valtakunnassa seksuaalinen lisääntyminen on ilmiö, joka leviää laajasti ryhmän jäseniin.
Lähes kaikki selkärangattomat ja selkärankaiset omistavat sukupuolia eri organismeissa - eli voimme erottaa miehestä ja naispuolisesta yksilöstä lajin. Tätä ehtoa kutsutaan dioicaksi, joka on kreikkalaisten juurien "kahden talon" termi.
Sitä vastoin on olemassa joitakin vähemmän lukuisia lajeja, joiden sukupuolet ovat samassa yksilössä, jota kutsutaan monoiksi: "talo". Nämä eläimet tunnetaan myös hermafrodiitteina.
Sukupuolten välistä eroa ei anneta koon tai värin morfologisilla ominaisuuksilla, vaan sukupuolen tuottamien sukusolujen tyypillä.
Naiset tuottavat ovulaatioita, joille on ominaista niiden suuri koko ja liikkumattomuus. Spermat puolestaan tuottavat miehillä suurempia määriä, ovat paljon pienempiä ja niillä on erityisiä rakenteita liikkua ja pystyä hedelmöittämään munasolun.
Seuraavaksi kuvataan eläinten tyypillisiä sukupuolielimiä ja sitten yksityiskohtaisesti kunkin eläinryhmän lisääntymisprosessi.
Lisääntymiseen liittyvät rakenteet
Erityiset solut seksuaalista lisääntymistä varten - munasolut ja siittiöt - tuotetaan tietyissä kudoksissa, joita kutsutaan gonadeiksi.
Miesten munasolut ovat vastuussa siittiöiden tuotannosta, kun taas munasarjoissa muodostuu naispuolisia sukusoluja.
Ihmisiä pidetään ensisijaisina sukupuolieliminä. Lisäesimerkit ovat läsnä suuressa joukossa metasoaneja, jotka ovat vastuussa munasolujen ja siittiöiden vastaanottamisesta ja siirtämisestä. Naisilla löydämme emättimen, kohdun putket tai munanjohtimet ja kohdun, kun taas miehillä on penis.
poriferans
Porifera tunnetaan yleisesti sieninä ja ne voivat lisääntyä sekä seksuaalisesti että aseksuaalisesti. Useimmilla lajeilla miesten ja miesten sukusolujen tuotanto tapahtuu yhdessä yksilössä.
Choanosyytit ovat tämän tyyppisen solun erityisiä soluja, jotka voidaan muuntaa siittiöiksi. Muissa ryhmissä sukusolut voivat olla peräisin arkeiteista.
Monet lajit ovat viviparous, mikä osoittaa, että emo-organismi säilyttää hedelmöitysilmiön ohi, kunnes toukka vapautuu. Näissä lajeissa sperma vapautuu veteen ja toinen sienellä.
cnidarians
Cnidarianit ovat meren eliöitä, joihin kuuluu meduusoja ja niihin liittyviä. Näillä eläimillä on kaksi morfologiaa: ensimmäinen on polyp, ja sille on ominaista sileä elämäntapa, kun taas toinen muoto on meduusa, joka pystyy liikkumaan ja kellumaan.
Yleensä polyypit toistuvat aseksuaalisella tavalla, kun ne alkavat tai halkeavat. Meduusa on dioica ja toistaa seksuaalisesti. Tämän ryhmän elinkaari on hyvin vaihteleva.
Acelomorfit ja litteät myrskyt
Flatworms, kuten planarians, tunnetaan ensisijaisesti niiden kyvystä regeneroida ja tuottaa useita kloneja yhdestä yksilöstä aseksuaalisen.
Suurin osa näistä vermiform-eläimistä on yksirahaisia. Kuitenkin he etsivät kumppania, joka suorittaa ristikkäisyyden.
Miesten lisääntymisjärjestelmä sisältää useita kiveksia ja papillamaisen rakenteen, joka on samanlainen kuin monimutkaisten selkärankaisten penikset.
Molluskit ja annelidit
Suurin osa nilviäisistä on dioottisia ja niiden lisääntyminen johtaa uimaan vapaaseen kutsumiseen, jota kutsutaan trocóferaksi (hyvin samanlainen kuin anneliinien larva) ja joka vaihtelee nilviäisten lajin mukaan.
Samoin annelideilla on erilliset sukupuolet, ja joissakin on väliaikaisesti esiintyviä sukuelimiä.
niveljalkaisten
Niveljalkaiset ovat äärimmäisen monipuolinen eläinryhmä, jolle on tunnusomaista kitiinista ja nivelletyistä liitteistä koostuva eksoskeleton. Tähän linjaan kuuluvat miriápodos, quelicerados, äyriäiset ja heksapodit.
Yleensä sukupuolet erotetaan toisistaan, lisääntymiseen erikoistuneet elimet esiintyvät pareittain. Useimmilla lajeilla on sisäinen lannoitus. Ne voivat olla oviparous, ovoviviparous tai viviparous.
piikkinahkaisia
Echinodermeihin kuuluvat meritähti, merikurkut, merisiilit ja liittolaiset. Vaikka on olemassa joitakin hermaphroditic lajeja, useimmille on ominaista, että heillä on erilliset sukupuolet. Sukukanavat ovat suuria rakenteita, kanavat ovat yksinkertaisia eikä niissä ole lainkaan kehittyneitä kopulointielimiä.
Lannoitus tapahtuu ulkoisesti ja kehittyy kahdenvälinen toukka, joka voi liikkua vapaasti vesirungossa. Joillakin lajeilla on suoraa kehitystä.
chordates
Suurin osa sukupuolista on erotettu toisistaan. Tässä ryhmässä löydämme monimutkaisempia elimistöjä lisääntymiselle. Jokaisella sukupuolella on lintuja, joilla on kanavat, jotka ohjaavat näiden tuotteita viemäriin tai erityiseen aukkoon, joka sijaitsee lähellä peräaukkoa. Ryhmästä riippuen lannoitus voi olla ulkoinen tai sisäinen.
Partenogeneesi eläimissä
Partenogeneesi on ilmiö, jota esiintyy laajalti eläinkunnassa, lähinnä selkärangattomilla ja joissakin selkärankaisissa, mikä mahdollistaa uuden yksilön syntymisen yhdellä vanhemmalla. Vaikka se on eräänlaista seksuaalista lisääntymistä, tietyntyyppisiä partenogeneesejä pidetään seksuaalisen lisääntymisen tyypeinä.
Meioottisessa partenogeneesissä munasolu muodostuu munasolusta, ja se voi olla hedelmöitynyt urospuolisilla siittiöillä..
Joissakin tapauksissa munasolun on aktivoitava munasoluja. Tässä tapauksessa molempia ytimiä ei ole sulautettu, koska siittiöstä peräisin oleva geneettinen materiaali heitetään pois.
Joissakin lajeissa munasolu voi kuitenkin kehittyä spontaanisti ilman aktivointimenetelmää.
Seksuaalinen lisääntyminen kasveissa
Eläinten tapaan kasvit voivat kokea seksuaalista lisääntymistä. Se koostuu kahden haploidisen sukusolujen liitoksesta, joka saa aikaan uuden yksilön, jolla on ainutlaatuiset geneettiset ominaisuudet.
Kasvi voi hallita mies- ja naaraselimiä yksittäisissä yksilöissä tai ne voidaan erottaa toisistaan. Kurkussa ja maidossa sukupuolet erotetaan, ja ruusuissa ja petuniat ovat sukupuolia yhdessä.
Kukka
Seksuaalisen lisääntymisen prosesseista vastuussa oleva elin on kukkia. Näissä erikoistuneissa rakenteissa on alueita, jotka eivät osallistu suoraan lisääntymiseen: vasikka ja corolla sekä seksuaalisesti aktiiviset rakenteet: androceo ja gynoecium.
Androceo on urospuolinen lisääntymiselin, joka koostuu hampusta, joka puolestaan on jaettu hehkulangaksi ja muurahaiseksi. Tämä viimeinen alue on vastuussa siitepölyjyvien tuotannosta.
Gynoecium on naisten kukka-urut ja se koostuu yksiköistä, joita kutsutaan carpelsiksi. Rakenne on samanlainen kuin pitkänomainen "pisara" ja se on jaettu leimautumiseen, tyyliin ja lopulta munasarjaan.
pölytys
Seksuaalisen lisääntymisen prosessi kasveissa tapahtuu lähinnä pölyttämisen kautta, joka sisältää siitepölyjyvien kuljetuksen muurasta leimautumiseen..
Pölytys voi tapahtua samassa kukkaessa (siitepölyjyvät kulkeutuvat saman laitoksen naaraselimelle) tai ne voidaan ylittää, jos siitepölyjyvät viljellään eri yksilöä.
Useimmissa kasveissa on tarpeen, että eläin osallistuu pölyttämiseen. Nämä voivat olla selkärangattomia, kuten mehiläisiä tai muita hyönteisiä tai selkärankaisia, kuten lintuja ja lepakoita. Laitos tarjoaa palkinnon pölyttäjälle nektaria ja ne ovat vastuussa siitepölyn levittämisestä.
Kukkarakenteet, jotka eivät osallistu suoraan lisääntymiseen, ovat corolla ja calyx. Nämä ovat muunneltuja lehtiä, jotka ovat monissa tapauksissa silmiinpistäviä ja kirkkaita värejä, jotka ovat vastuussa visuaalisesti tai kemiallisesti houkuttelemisesta mahdolliseen pölyttimeen.
Samoin jotkut kasvit eivät vaadi eläinten pölyttäjiä ja käyttävät tuulta tai vettä siitepölyn leviämiseen.
Lannoitus, siemenet ja hedelmät
Prosessi alkaa siitepölyjyvien saapumisesta kukkien leimautumiseen. Nämä matkustavat näin, kunnes he löytävät munasarjan.
Kaksinkertainen lannoitus on tyypillistä kukkivat kasvit ja ainutlaatuinen kaikkien organismien keskuudessa. Ilmiö tapahtuu seuraavasti: siittiöiden ydin on kiinnittynyt munaan ja toinen siittiösolu on fuusioitu sporofytin diploidiseen alkioon..
Tämän epätavallisen fecundation-tapahtuman tulos on trioploidinen endospermi, joka toimii ravitsevana kudoksena organismin kehittämiseksi. Kun ovulaatio on kypsynyt, ne muuttuvat siemeniksi. Toisaalta hedelmät muodostuvat kypsistä munasarjoista.
Hedelmät voidaan luokitella niin yksinkertaisiksi, jos ne ovat peräisin kypsästä munasarjasta ja lisätään, jos se kehittyy useista munasarjoista, kuten mansikasta..
Seksuaalinen lisääntyminen bakteereissa
Bakteerit tunnetaan ensisijaisesti niiden kyvystä lisääntyä aseksuaalisesti.
Tässä prokaryoottisessa linjassa yksilö kykenee jakamaan kahdeksi binäärisen fissio-prosessin avulla. Bakteereissa on kuitenkin useita mekanismeja, jotka muistuttavat seksuaalista lisääntymistä, koska geneettistä materiaalia on vaihdettu.
1940-luvun puoliväliin saakka katsottiin, että bakteerit, jotka toistuvat yksinomaan epätavallisen reitin kautta. Tutkijat Joshua Lederberg ja Edward Tatum kuitenkin kiistivät tämän uskomuksen nerokkaan kokeilun avulla käyttäen bakteeria mallina E. coli elintarvikkeiden tarpeisiin.
Koe koostui kannasta A, joka kasvaa vähäisessä väliaineessa, jossa oli metioniinia ja biotiinia, ja B-kannasta, joka kasvoi vain ympäristöissä, joissa oli treoniinia, leusiinia ja tiamiinia. Toisin sanoen kullakin kannalla oli mutaatio, joka estäisi sen syntetisoida näitä yhdisteitä, joten ne oli syntetisoitava viljelyalustassa..
Kun pesäkkeet koskivat toisiaan muutaman tunnin ajan, yksilöt saivat kyvyn syntetisoida aikaisemmin käyttämättömiä ravintoaineita. Niinpä Lederberg ja Tatum osoittivat, että DNA: n vaihto oli samanlainen kuin seksuaalinen lisääntyminen, ja he kutsuivat sitä konjugaatioon.
konjugaatio
Konjugoitumisprosessi tapahtuu sillan kaltaisella rakenteella, jota kutsutaan seksuaaliseksi piliksi, joka fyysisesti yhdistää kaksi bakteeria ja jonka avulla voit vaihtaa DNA: ta.
Koska bakteereilla ei ole seksuaalista dimorfismia, emme voi puhua miehistä ja naisista. Vain yksi tyyppi voi tuottaa pilin, ja niillä on erityisiä DNA-fragmentteja, joita kutsutaan tekijäksi F "hedelmällisyyteen". F-tekijällä on geenit pilin valmistamiseksi.
Vaihtoon osallistuva DNA ei kuulu yksittäiseen bakteerikromosomiin. Sen sijaan se on eristetty ympyräosa, jota kutsutaan plasmidiksi, jolla on oma replikointijärjestelmä.
muutos
Konjugaation lisäksi on muitakin prosesseja, joissa bakteerit voivat saada ylimääräistä DNA: ta ja niille on tunnusomaista se, että se on yksinkertaisempi kuin konjugaatio. Yksi niistä on muutos, joka koostuu alastoman DNA: n ottamisesta ulkoisesta ympäristöstä. Tämä eksogeeninen DNA-fragmentti voidaan integroida bakteerikromosomiin.
Muutosmekanismi tulee seksuaalisen lisääntymisen käsitteeseen. Vaikka bakteerit ottivat vapaata DNA: ta, tämä geneettinen materiaali oli peräisin toisesta organismista - esimerkiksi bakteereista, jotka kuolivat ja vapauttivat DNA: nsa ympäristöön.
transduktio
Kolmas ja viimeinen bakteerien tunnettu mekanismi ulkoisen DNA: n saamiseksi on transduktio. Tähän liittyy virus, joka tartuttaa bakteereja: bakteriofagit.
Transduktiossa virus vie osan bakteeri-DNA: sta ja kun se tapahtuu infektoimaan eron bakteerin, se voi siirtää tämän fragmentin hänelle. Jotkut tekijät käyttävät termiä "seksuaaliset tapahtumat" viittaamaan näihin kolmeen mekanismiin.
Evolutionaarinen näkökulma
Seksuaalisen lisääntymisen yleisyys organismeissa on merkittävä tosiasia. Siksi yksi suurimmista kysymyksistä evoluutiobiologiassa on se, miksi sukupuoli leviää niin moniin linjoihin, jos se on energiahintainen toiminta - ja joissakin tapauksissa jopa vaarallinen.
Epäiltiin, että eukaryoottien seksuaalista lisääntymistä aiheuttaneet selektiiviset voimat ovat samat, jotka ylläpitävät bakteereille kuvattuja paraseksuaalisia prosesseja.
Seksikustannukset
Evoluution valossa termi "menestys" viittaa yksilön kykyyn siirtää geeninsä seuraavalle sukupolvelle. Paradoksaalisesti sukupuoli on prosessi, joka ei täytä täysin tätä määritelmää, koska sarja kustannuksia liittyy lisääntymiseen.
Seksuaalinen lisääntyminen edellyttää kumppanin löytämistä, ja useimmissa tapauksissa tämä tehtävä ei ole vähäinen. Teidän on investoitava valtavasti aikaa ja energiaa tähän työhön, joka määrittää jälkeläisten menestyksen - löytääkseni "ihanteellinen kumppani".
Eläimet näyttävät joukon rituaaleja, joilla he voivat vaivata potentiaalisia kumppaneitaan, ja joissakin tapauksissa heidän on taisteltava omasta elämästään, jotta he voisivat kopioida.
Jopa solutasolla sukupuoli on kallista, koska jakautuminen meioosin mukaan kestää paljon kauemmin kuin mitoosi. Joten miksi useimmat eukaryootit toistavat seksuaalisesti?
On olemassa kaksi perustavaa laatua olevaa teoriaa. Yksi liittyy solufuusioon mekanismina "itsekäs" geneettisen elementin horisontaaliseen siirtoon, kun taas toinen teoria ehdottaa rekombinaatiota DNA-korjauksen mekanismina. Seuraavaksi kuvataan kunkin teorian edut ja haitat:
Sukupuolen edut
Tähän kysymykseen vastaamiseksi meidän on keskityttävä seksuaalisen lisääntymisen mahdollisiin hyötyihin ensimmäisissä eukaryooteissa.
Sukusolujen muodostaminen zygootin muodostamiseksi johtaa kahden eri genomin yhdistelmään, jotka pystyvät kompensoimaan yhden genomin mahdollisia viallisia geenejä toisen normaalin kopion kanssa..
Ihmisissä esimerkiksi perimme jokaisen vanhemman kopion. Jos perimme äidiltämme viallisen geenin, isämme normaali geeni voi kompensoida (siinä tapauksessa, että patologia tai tauti esiintyy vain homotsygoottisena resessiivisenä).
Toinen teoria - joka ei ole yhtä intuitiivinen kuin ensimmäinen - ehdottaa, että meioosi toimii DNA: n korjausmekanismina. Geneettisen materiaalin vaurioituminen on ongelma, johon kaikki organismit joutuvat kohtaamaan. On kuitenkin olemassa organismeja, jotka vain lisääntyvät aseksuaalisesti ja niiden DNA ei ole erityisen vahingoittunut.
Toisessa hypoteesissa todetaan, että sukupuoli olisi voinut kehittyä lois-sopeutumisena itsekkäiden geneettisten elementtien joukossa, jotta se voitaisiin jakaa muille geneettisille linjoille. Samankaltainen mekanismi on osoitettu vuonna 2003 E. coli.
Vaikka on olemassa mahdollisia selityksiä, sukupuolen kehittyminen on kiihkeä keskustelu evolutionaaristen biologien keskuudessa.
Seksuaalinen valinta
Seksuaalinen valinta on Charles Darwinin esittämä käsite, jota sovelletaan vain seksuaalisen lisääntymisen omaaviin väestöihin. Sitä käytetään selittämään sellaisten käyttäytymisten, rakenteiden ja muiden ominaisuuksien läsnäoloa, joiden olemassaoloa ei voida luonnollisesti valita.
Esimerkiksi sävy, joka on niin värikäs ja jossain määrin "liioiteltu" riikinkukista, ei tuota suoraa hyötyä yksilölle, koska se tekee siitä näkyvämmäksi mahdollisille saalistajille. Lisäksi se on vain miehillä.
viittaukset
- Colegrave, N. (2012). Sukupuolen evoluution menestys: Science & Society Series of Sex and Science. EMBO-raportit, 13(9), 774 - 778.
- Crow, J. F. (1994). Seksuaalisen lisääntymisen edut. Kehitysgenetiikka, 15(3), 205-213.
- Freeman, S., & Herron, J. C. (2002). Evoluutioanalyysi. Prentice Hall.
- Goodenough, U. & Heitman, J. (2014). Eukaryoottisen seksuaalisen lisääntymisen alkuperä. Cold Spring Harbor -näkymät biologiassa, 6(3), a016154.
- Hickman, C. P., Roberts, L.S., Larson, A., Ober, W.C. & Garrison, C. (2001). Zoologian integroidut periaatteet. New York: McGraw-Hill.
- Leonard, J., & Córdoba-Aguilar, A. (toim.). (2010). Eläinten ensisijaisten seksuaalisten merkkien kehittyminen. Oxford University Press.
- Sawada, H., Inoue, N., ja Iwano, M. (2014). Seksuaalinen lisääntyminen eläimissä ja kasveissa. Springer-Verlag GmbH.