Aerobiset glykolyysireaktiot ja glykolyyttisten välittäjien kohtalo

aerobinen glykolyysi se määritellään glukoosin ylimäärän käyttöön, jota ei käsitellä oksidatiivisella fosforylaatiolla kohti "fermentatiivisten" tuotteiden muodostumista, jopa korkeiden happipitoisuuksien olosuhteissa ja energiatehokkuuden laskusta huolimatta.

Sitä esiintyy yleisesti kudoksissa, joissa on suuret proliferaatiotasot, joiden glukoosin ja hapen kulutus on korkea. Esimerkkejä tästä ovat syöpäsolujen solut, jotkut nisäkkäiden veren loiset solut ja jopa joidenkin nisäkkäiden aivojen alueiden solut.

Glukoosin katabolismilla uutettu energia on säilynyt ATP: n ja NADH: n muodossa, joita käytetään eri aineenvaihduntaan tulevina vaiheina.

Aerobisen glykolyysin aikana pyruvaatti suuntautuu Krebs-sykliin ja elektronin kuljetusketjuun, mutta sitä käsitellään myös fermentointireitillä NAD +: n regeneroimiseksi ilman ATP: n lisätuotantoa, joka päättyy laktaatin muodostumiseen..

Aerobinen tai anaerobinen glykolyysi tapahtuu pääasiassa sytosolissa, lukuun ottamatta organismeja, kuten trypanosomatideja, joilla on erikoistuneita glykolyyttisiä organelleja, joita kutsutaan glykosomeiksi..

Glykolyysi on yksi tunnetuimmista metabolisista reiteistä. Gustav Embden ja Otto Meyerhof suunnittelivat sen kokonaan 1930-luvulla. Aerobinen glykolyysi tunnetaan kuitenkin Warburg-vaikutuksena vuodesta 1924.

indeksi

• 1 Reaktiot
  • 1.1 Energian investointivaihe
  • 1.2 Energian talteenottovaihe
• 2 Glykolyyttisten välittäjien kohde
• 3 Viitteet

reaktiot

Glukoosin aerobinen katabolia tapahtuu kymmenessä vaiheessa, joita katalysoidaan entsymaattisesti. Monet kirjoittajat katsovat, että nämä vaiheet on jaettu energiainvestointivaiheeseen, jonka tavoitteena on lisätä välittäjien vapaan energian sisältöä ja toinen korvaamista ja energian saamista ATP: n muodossa..

Energian investointivaihe

1-glukoosin fosforylaatio glukoosi-6-fosfaatiksi, jota katalysoi heksokinaasi (HK). Tässä reaktiossa yksi ATP-molekyyli, joka toimii fosfaattiryhmän luovuttajana, käännetään kullekin glukoosimolekyylille. Se tuottaa glukoosi-6-fosfaattia (G6P) ja ADP: tä, ja reaktio on peruuttamaton.

Entsyymi edellyttää välttämättä täydellisen Mg-ATP2- muodostumista, minkä vuoksi se ansaitsee magnesiumioneja.

G6P: n isomerointi fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P). Se ei sisällä energiankulutusta, ja se on palautuva reaktio, jota katalysoi fosfoglukoosi-isomeraasi (SMM).

3-F6P: n fosforylaatio fruktoosi-1,6-bisfosfaatiksi, jota katalysoi fosfofruktokinaasi-1 (PFK-1). ATP-molekyyliä käytetään fosfaattiryhmän luovuttajana ja reaktion tuotteet ovat F1.6-BP ja ADP. AG-arvonsa ansiosta tämä reaktio on peruuttamaton (aivan kuten reaktio 1).

4-F1.6-BP: n katalyyttinen hajoaminen dihydroksi- asetonifosfaatissa (DHAP), ketoosissa ja glyseraldehydi-3-fosfaatissa (GAP), aldose. Aldolaasin entsyymi on vastuussa tästä palautuvasta aldolikondensaatiosta.

5-triosifosfaatti-isomeraasi (TIM) on vastuussa triosifosfaatin: DHAP: n ja GAP: n muunnoksesta ilman lisäenergian syöttöä.

Energian talteenottovaihe

1-GAP hapetetaan glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasilla (GAPDH), joka katalysoi fosfaatti- ryhmän siirtymistä GAP: iin 1,3-bifosflylyseraatin muodostamiseksi. Tässä reaktiossa kaksi NAD + -molekyyliä pelkistetään glukoosimolekyyliä kohti ja käytetään kahta epäorgaanista fosfaattimolekyyliä.

Jokainen tuotettu NADH kulkee elektroninsiirtoketjun läpi ja 6 ATP-molekyyliä syntetisoidaan hapettuvalla fosforylaatiolla.

2-fosflylyseraattikinaasi (PGK) siirtää fosforyyliryhmän 1,3-bifosflylyseraatista ADP: hen muodostaen kaksi ATP-molekyyliä ja kaksi 3-fosfoglyseraattia (3PG). Tämä prosessi tunnetaan fosforylaationa substraatin tasolla.

Kaksi ATP: n molekyyliä, joita kulutetaan HK: n ja PFK: n reaktioissa, korvataan PGK: lla tässä reitin vaiheessa.

3-3PG muunnetaan 2PG: ksi fosfoglyseraattimutaasin (PGM) avulla, joka katalysoi fosforyyliryhmän siirtymistä glyseridin hiilen 3 ja 2 välillä kahdessa vaiheessa ja palautuvasti. Tämä entsyymi tarvitsee myös magnesiumionia.

Enolaasin katalysoima 4-A-dehydraatioreaktio muuntaa 2PG: n fosfoenolipyruvaatiksi (PEP) reaktiossa, joka ei vaadi energian inversiota, mutta joka muodostaa yhdisteen, jolla on suurempi energiapotentiaali fosfaatti- ryhmän siirtämiseksi myöhemmin.

5-Lopuksi pyruvaattikinaasi (PYK) katalysoi fosforyyliryhmän siirtymistä PEP: hen ADP: n molekyyliin samanaikaisen pyruvaatin tuotannon kanssa. Käytetään kahta ADP-molekyyliä glukoosimolekyyliä kohti ja muodostetaan 2 ATP-molekyyliä. PYK käyttää kalium- ja magnesiumioneja.

Näin ollen glykolyysin kokonaisenergian saanto on 2 ATP-molekyyliä jokaiselle glukoosimolekyylille, joka tulee reittiin. Aerobisissa olosuhteissa glukoosin täydellinen hajoaminen merkitsee 30-32 ATP-molekyylin saamista.

Glykolyyttisten välittäjien kohde

Glykolyysin jälkeen pyruvaatti altistetaan dekarboksyloinnille, tuotetaan CO2 ja luovutetaan asetyyliryhmä asetyyli-koentsyymiin A, joka myös hapetetaan CO2: ksi Krebs-syklin aikana.

Tämän hapettumisen aikana vapautuneet elektronit kuljetetaan happeen mitokondriaalisen hengitysketjun reaktioiden kautta, mikä lopulta ajaa ATP: n synteesiä tässä organellissa..

Aerobisen glykolyysin aikana tuotettu pyruvaattiylimäärä käsitellään entsyymi-laktaattidehydrogenaasilla, joka muodostaa laktaatin ja regeneroi osan NAD +: sta, joka kuluu askel askeleelta glykolyysissä, mutta ilman uusien ATP-molekyylien muodostumista.

Lisäksi pyruvaattia voidaan käyttää anabolisissa prosesseissa, jotka johtavat esimerkiksi aminohapon alaniinin muodostumiseen, tai se voi myös toimia luurankoisena rasvahappojen synteesille.

Kuten pyruvaatti, glykolyysin lopputuote, monet reaktiovälituotteista täyttävät muita funktioita solun katabolisilla tai anabolisilla reiteillä.

Tällainen on glukoosi-6-fosfaatti ja pentoosifosfaatti, jossa saadaan nukleiinihapoissa olevien ribosomien välituotteita.

viittaukset

1. Akram, M. (2013). Mini-arvostelu glykolyysistä ja syövästä. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
2. Esen, E., & Long, F. (2014). Aerobinen glykyysi Osteoblastissa. Curr Osteoporos Rep, 12, 433-438.
3. Haanstra, J.R., González-Marcano, E.B., Gualdrón-López, M., & Michels, P.M. (2016). Glykosomien biogeneesi, ylläpito ja dynamiikka trypanosomatid-loisissa. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research, 1863(5), 1038-1048.
4. Jones, W. & Bianchi, K. (2015). Aerobinen glykolyysi: leviämisen lisäksi. Immunologian rajat, 6, 1-5.
5. Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B. & Murata, K. (2005). Hypoteesi: heksokinaasiperheen glukoosikinaasien rakenteet, kehitys ja esi-isä. Journal of Bioscience ja Bioengineering, 99(4), 320-330.
6. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehningerin biokemian periaatteet. Omega-versiot (5. painos).