Fosfatidyylietanoliamiinirakenne, biosynteesi ja toiminnot



fosfatidyylietanoliamiinia (PE) on glyserofosfolipidi, joka on runsaasti prokaryoottisten organismien plasmakalvoissa. Päinvastoin, eukaryoottisolukalvoissa tämä on toiseksi suurin runsas glyserofosfolipidi plasmamembraanin sisäpuolella fosfatidyylikoliinin jälkeen.

Fosfatidyylietanoliamiinin runsaudesta huolimatta sen runsaus ei riipu pelkästään solutyypistä vaan myös osastosta ja erityisestä solun elinkaaren ajasta, jota pidetään.

Biologiset kalvot ovat esteitä, jotka määrittelevät solujen organismeja. Niillä ei ole vain suojaus- ja eristystoimintoja, mutta ne ovat myös avain proteiinien muodostamiseen, jotka vaativat hydrofobista ympäristöä optimaalisen toiminnan kannalta..

Sekä eukaryooteilla että prokaryooteilla on kalvoja, jotka koostuvat pääasiassa glyserofosfolipideistä ja vähemmässä määrin sfingolipideistä ja steroleista..

Glyserofosfolipidit ovat amfipaattisia molekyylejä, jotka on rakennettu L-glyserolin runkoon, joka on esteröity paikoissa sn-1 ja sn-2 kahdella vaihtelevan pituudeltaan ja kylläisyydeltään rasvahapolla. Asennon hydroksyylissä sn-3 esteröidään fosfaatti- ryhmällä, joka puolestaan ​​voidaan liittää eri tyyppisiin molekyyleihin, jotka synnyttävät glyserofosfolipidien eri luokkia.

on olemassa erilaisia ​​glyserofosfolipidien solu maailmassa, kuitenkin, runsain ovat fosfatidyylikoliini (PC), fosfatidyylietanoliamiini (PE), fosfatidyyliseriini (PS), fosfatidyyli-inositoli (PI), fosfatidihappo (PA), fosfatidyyliglyseroli (PG) ja kardiolipiini (CL).

indeksi

  • 1 Rakenne
  • 2 Biosynteesi
    • 2.1 Kennedy Route
    • 2.2 PSD-polku
  • 3 Toiminnot
  • 4 Viitteet

rakenne

Rakenne fosfatidyylietanoliamiinia löysi Baer et ai 1952. Kuten on kokeellisesti määritetty kaikkien glyserofosfolipidien, fosfatidyylietanoliamiini käsittää molekyylin, esteröity glyseroliin sn-1 asema ja sn-2-hapon kanssa ketjujen 16 - 20 hiiliatomia sisältävät rasvahapot.

Rasvahapot esteröity hydroksyyli sn-1 ovat yleensä tyydyttyneitä (ei kaksoissidoksia), joiden pituus on 18 hiiliatomia, kun taas ketjujen kiinnittynyt sn-2-asemassa, ovat suurempi pituus ja yhden tai useamman tyydyttymättömyyksiä ( kaksoislinkit).

Näiden ketjujen kyllästymisaste edistää kalvon elastisuutta, jolla on suuri vaikutus proteiinien insertioon ja sekvestoitumiseen kaksoiskerrokseen..

Fosfatidyylietanoliamiinia pidetään ei-lamellisena glyserofosfolipidinä, koska sillä on kartiomainen geometrinen muoto. Tämä lomake on sen polaarisen ryhmän tai "pään" pieni koko suhteessa rasvahappojen ketjuihin, jotka käsittävät hydrofobisia "hännät".

Fosfatidyylietanoliamiinin "pää" tai polaarinen ryhmä on zwitterioninen, eli siinä on ryhmiä, jotka voidaan positiivisesti ja negatiivisesti varautua tietyissä pH-olosuhteissa.

Tämän ominaisuuden avulla voit luoda vetysidoksia suurella määrällä aminohappotähteitä ja niiden varausjakauma on olennainen tekijä monien integroitujen membraaniproteiinien domeenien topologialle.

biosynteesiä

Eukaryoottisoluissa rakenteellisten lipidien synteesi on maantieteellisesti rajoitettu, koska se on endoplasmisen retikulumin (ER) biosynteesin pääpaikka ja vähäisemmässä määrin Golgin laitteisto.

Fosfatidyylietanoliamiinin valmistamiseksi on olemassa neljä itsenäistä biosynteettistä reittiä: (1) CDP-etanoliamiinin reitti, joka tunnetaan myös nimellä Kennedy-reitti; (2) PSD-reitti fosfatidyyliseriinin (PS) dekarboksyloimiseksi; (3) lyso-PE: n asylointi ja (4) muiden glyserofosfolipidien polaarisen ryhmän emäsmuutosreaktiot.

Kennedy Route

Fosfatidyylietanoliamiinin biosynteesi tällä reitillä on rajoitettu ER-arvoon ja on osoitettu, että hamsterin maksa- soluissa se on pääasiallinen tuotantoreitti. Se koostuu kolmesta peräkkäisestä entsymaattisesta vaiheesta, joita kolme eri entsyymiä katalysoivat.

Ensimmäisessä vaiheessa fosforoetanoliamiinia ja ADP: tä tuotetaan etanoliamiinikinaasin vaikutuksesta, joka katalysoi etanoliamiinin ATP: stä riippuvaa fosforylaatiota.

Toisin kuin kasvit, nisäkkäät tai hiivat eivät kykene tuottamaan tätä substraattia, joten se on kulutettava ruokavaliossa tai se on saatu aikaisemmin olemassa olevien fosfatidyylietanoliamiinin tai sfingosiinimolekyylien hajoamisesta..

FTP-fosfatanoliamiinia käytetään fosfo- etanoliamiinisytidyylitransferaasina (ET) korkean energian yhdisteen CDP: etanoliamiinin ja epäorgaanisen fosfaatin muodostamiseksi.

1,2-diasyyliglyseroli etanoliamiinia fosfotransferaasi (ETP) käyttää sisältämä energia CDP-etanoliamiinia kovalenttisesti molekyyliin, etanoliamiinin diasyyliglyseroliin lisätä kalvoon, jolloin fosfatidyylietanoliamiini.

PSD-reitti

Tämä reitti toimii sekä prokaryooteissa että hiivoissa ja nisäkkäissä. Bakteereissa se esiintyy plasmamembraanissa, mutta eukaryooteissa se tapahtuu endoplasmisen retikulumin alueella, jolla on läheinen suhde mitokondriaaliseen kalvoon.

Nisäkkäillä reittiä katalysoi yksi entsyymi, fosfatidyyliseriinidekarboksylaasi (PSD1p), joka on upotettu mitokondriaaliselle kalvolle, jonka geeni on ytimen koodaama. Reaktio sisältää PS: n dekarboksyloinnin fosfatidyylietanoliamiiniksi.

Jäljelle jäävät kaksi reittiä (lyso-PE asyloinnin ja vaihto kalsium-riippuvainen polaarinen ryhmä) esiintyy endoplasmakalvostoon, mutta eivät merkittävästi tuotannon kokonaismäärä fosfatidyylietanoliamiinia eukaryoottisoluissa.

tehtävät

Glyserofosfolipideillä on solussa kolme päätoimintoa, mukaan lukien rakenteelliset toiminnot, energian varastointi ja solusignalointi..

Fosfatidyylietanoliamiini liittyy monen kalvoproteiinin ankkurointiin, stabilointiin ja taittumiseen sekä monien entsyymien toimintaan tarvittaviin konformaatiomuutoksiin.

Kokeellinen näyttö viittaa siihen, fosfatidyylietanoliamiini, mikä on ratkaiseva glyserofosfolipidi myöhään vaiheessa telophase, muodostumisen aikana supistuvien renkaan ja luoda fragmoplasto mahdollistaa kalvon jako kahden tytärsolujen.

Sillä on myös tärkeä tehtävä sekä endoplasmisen reticulumin että Golgin laitteen kalvojen fuusio- ja fissioprosesseissa (liitos ja erottuminen)..

E. colissa on osoitettu, että fosfatidyylietanoliamiini on välttämätön laktoosipermeaasin entsyymin oikean taittumisen ja toiminnan kannalta, joten on ehdotettu, että sillä on molekyylien "chaperone": n rooli..

Fosfatidyylietanoliamiini on etanoliamiinimolekyylin tärkein luovuttaja, joka on välttämätön useiden proteiinien, kuten GPI-ankkurien, translaation jälkeiseen modifikaatioon..

Tämä glyserofosfolipidi on useiden entsymaattista aktiivisuutta omaavien molekyylien esiaste. Lisäksi molekyylit, jotka ovat peräisin sen aineenvaihdunnasta, samoin kuin diatsyyliglyseroli, fosfatidihappo ja jotkut rasvahapot, voivat toimia toisena viestinvälittäjänä. Lisäksi se on tärkeä substraatti fosfatidyylikoliinin tuottamiseksi.

viittaukset

  1. Brouwers, J. F. H. M., Vernooij, E. A. A. M., Tielens, A. G. M., ja van Golde, L. M. G. (1999). Fosfatidyylietanoliamiinimolekyylilajien nopea erottaminen ja tunnistaminen. Journal of Lipid Research, 40 (1), 164-169. Palautettu jlr.org: sta
  2. Calzada, E., McCaffery, J. M., & Claypool, S.M. (2018). Sisäisessä mitokondriaalisessa kalvossa tuotettu fosfatidyylietanoliamiini on välttämätön hiivan sytokromi-bc1-kompleksitoiminnolle 3. BioRxiv, 1, 46. 
  3. Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, S.M. (2016). Fosfatidyylietanoliamiini Metabolia terveyteen ja sairauksiin. Solujen ja molekyylibiologian kansainvälinen katsaus (osa 321). Elsevier Inc.. 
  4. Gibellini, F., & Smith, T. K. (2010). Fosfatidyylietanoliamiinin ja fosfatidyylikoliinin Kennedyn polku-de novo-synteesi. IUBMB Life, 62 (6), 414 - 428. 
  5. Harayama, T., ja Riezman, H. (2018). Membraani-lipidikoostumuksen monimuotoisuuden ymmärtäminen. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 19 (5), 281-296. 
  6. Luckey, M. (2008). Kalvorakenteinen biologia: biokemiallisten ja biofysikaalisten perustojen kanssa. Cambrudge University Press. Haettu osoitteesta cambrudge.org
  7. Seddon, J. M., Cevc, G., Kaye, R. D., ja Marsh, D. (1984). Hydratoitujen diatyyli- ja dialkyylifosfatidyylietanoliamiinien röntgendiffraktiotutkimus. Biochemistry, 23 (12), 2634 - 2644. 
  8. Sendecki, A.M., Poyton, M.F., Baxter, A.J., Yang, T., & Cremer, P.S. Tuetut lipidikerrostimet, joissa tärkein komponentti on fosfatidyylietanoliamiini. Langmuir, 33 (46), 13423-13429. 
  9. van Meer, G., Voelker, D. R. ja Feignenson, G. W. (2008). Kalvojen lipidit: missä ne ovat ja miten ne käyttäytyvät. Nature Reviews, 9, 112 - 124.
  10. Vance, J. E. (2003). Fosfatidyyliseriinin ja fosfatidyylietanoliamiinin metabolian molekyyli- ja solubiologia. K. Moldave (Ed.), Progress Nucleic Acid Research ja Molecular Biology (s. 69-111). Academic Press.
  11. Vance, J. E. (2008). Fosfatidyyliseriini ja fosfatidyylietanoliamiini nisäkässoluissa: kaksi metabolisesti liittyvää aminofosfolipidiä. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377-1387.
  12. Vance, J. E., ja Tasseva, G. (2013). Fosfatidyyliseriinin ja fosfatidyylietanoliamiinin muodostuminen ja toiminta nisäkässoluissa. Biochimica et Biophysica Acta - lipidien molekyyli- ja solubiologia, 1831 (3), 543 - 554. 
  13. Watkins, S.M., Zhu, X. & Zeisel, S.H. (2003). Fosfatidyylietanoliamiini-N-metyylitransferaasiaktiivisuus ja ravintokoliini säätelevät maksa-plasman lipidivirtaa ja välttämättömiä rasvahappojen aineenvaihduntaa hiirissä. The Journal of Nutrition, 133 (11), 3386-3391.