Typen kiinnitys bioottiset ja abioottiset prosessit

 typen kiinnitys on joukko biologisia ja ei-biologisia prosesseja, jotka tuottavat eläviä olentoja varten käytettävissä olevia kemiallisia typpimuotoja. Typen saatavuus valvoo merkittävästi ekosysteemien ja maailmanlaajuisen biogeokemian toimintaa, koska typpi on tekijä, joka rajoittaa maanpäällisten ja vesiekosysteemien ensiötuotantoa..

Elävien organismien kudoksissa typpi on osa aminohappoja, rakenteellisia ja funktionaalisia proteiineja, kuten entsyymejä. Se on myös tärkeä kemiallinen elementti nukleiinihappojen ja klorofyllin muodostamisessa.

Lisäksi hiilen vähentämisen (fotosynteesi) ja hiilihapetuksen (hengitys) biogeokemialliset reaktiot tapahtuvat typpipitoisten entsyymien välityksellä, koska ne ovat proteiineja.

Typen biogeokemiallisen kierron kemiallisissa reaktioissa tämä elementti muuttaa hapettumistilansa nollasta N: hen_2, 3 - NH: ssa₃, 3+ NO: ssa₂ ^- ja NH₄⁺ , ja 5+ NO: ssa₃^-.

Useat mikro-organismit hyödyntävät näissä typen oksidien pelkistysreaktioissa tuotettua energiaa ja käyttävät sitä aineenvaihduntaan. Nämä mikrobireaktiot ohjaavat yhdessä maailmanlaajuista typpisykliä.

Kaikkein runsain typpilaji planeetalla on kaasumainen molekyylidiatomi N₂, joka on 79 prosenttia maan ilmakehästä.

Se on myös kemiallinen typpilaji, joka on vähemmän reaktiivinen, käytännöllisesti katsoen inertti, erittäin vakaa, molempien atomien yhdistävän kolmoissidoksen avulla. Tästä syystä ilmakehässä niin runsas typpi ei ole käytettävissä suuressa osassa eläviä olentoja.

Typpi, joka on elävien olentojen käytettävissä olevissa kemiallisissa muodoissa, saadaan "typpeä sitomalla". Typen kiinnittyminen voi tapahtua kahdella päämuodolla: abiotisilla sidosmuodoilla ja bioottisilla sidosmuodoilla.

indeksi

• 1 Typen kiinnityksen abiotiset muodot
  • 1.1 Ukkosta
  • 1.2 Fossiilisten polttoaineiden polttaminen
  • 1.3 Biomassan polttaminen
  • 1.4 Maaperän eroosion ja kallioperän aiheuttamat typpipäästöt
• 2 Typen kiinnityksen biologiset muodot
  • 2.1 Vapaa-tai symbioottiset mikro-organismit
  • 2.2 Mekanismit typpioksidijärjestelmän ylläpitämiseksi
  • 2.3 Biotyyppinen typen kiinnittyminen vapaasti elävillä mikro-organismeilla
  • 2.4 N2-kiinnitysreaktion aikana tarvittava energia
  • 2.5 Entsymaattinen kompleksi typenasi ja happi
  • 2.6 Biotyyppinen typen sitoutuminen symbioottisen elämän mikro-organismeilla kasvien kanssa
• 3 Viitteet

Typen kiinnityksen abiotiset muodot

ukkosta

Salaman tai ukkosen aikana tuotettu salama ei ole vain melu ja valo; Ne ovat tehokas kemiallinen reaktori. Salaman vaikutuksesta syntyy typen oksideja NO ja NO myrskyjen aikana₂, yleisesti nimeltään NO_x.

Nämä sähkökatkokset, joita havaittiin salamana, tuottavat korkeita lämpötiloja (30 000)^taiC) ja korkeat paineet, jotka edistävät hapen kemiallista yhdistelmää TAI₂ ja typpi N₂ ilmakehän, tuottavat typen oksideja NO_x.

Tällä mekanismilla on erittäin alhainen osuus typen kiinnittymisnopeudesta, mutta se on tärkein abioottisten muotojen sisällä.

Fossiilisten polttoaineiden polttaminen

Typen oksidien tuotantoon liittyy antropogeeninen vaikutus. Olemme jo sanoneet, että typpimolekyylin N voimakas kolmoissidos_2, se voi rikkoutua vain äärimmäisissä olosuhteissa.

Öljystä peräisin olevien fossiilisten polttoaineiden polttaminen (teollisuudessa sekä kaupallisessa ja yksityisessä liikenteessä, merellä, ilmassa ja maalla) tuottaa valtavia määriä NO-päästöjä_x ilmakehään.

N₂Tai päästetään fossiilisten polttoaineiden poltossa, ja se on voimakas kasvihuonekaasu, joka edistää maapallon ilmaston lämpenemistä.

Biomassan polttaminen

Typen oksidien NO: n osuus on myös_x polttamalla biomassaa liekin korkeamman lämpötilan alueella, esimerkiksi metsäpaloissa, puun käyttö lämmitykseen ja ruoanlaittoon, orgaanisten jätteiden polttaminen ja biomassan käyttö lämmön energialähteenä.

Antropogeenisten reittien ilmakehään päästämät typen oksidien aiheuttamat typen oksidit aiheuttavat vakavia ympäristösaasteita, kuten valokemiallista hajua kaupunki- ja teollisuusympäristöissä, sekä merkittäviä vaikutuksia happamaan sateeseen..

Maaperän eroosion ja kallioperän aiheuttamat typpipäästöt

Maaperän eroosio ja typpirikkaiden kalliopohjien säänkesto paljastavat mineraaleja, jotka voivat vapauttaa typen oksideja. Kalliopohjien syttyminen tapahtuu altistumalla ympäristötekijöille, jotka johtuvat yhdessä toimivista fysikaalisista ja kemiallisista mekanismeista.

Tektoniset liikkeet voivat fyysisesti paljastaa typpeä sisältäviä kiviä säähän. Sen jälkeen hapan sateen saostuminen kemiallisilla keinoilla aiheuttaa kemiallisia reaktioita, jotka vapauttavat NO: ta_x, sekä tämäntyyppiset kivet että maaperä.

Viime aikoina on tehty tutkimuksia, joissa 26 prosenttia koko planeetan biologisesta käytettävissä olevasta typestä näihin maaperän eroosio- ja kalliomekanismeihin..

Typen kiinnityksen biologiset muodot

Joillakin bakteeri-mikro-organismeilla on mekanismeja, jotka kykenevät rikkomaan N: n kolmoissidoksen₂ ja tuottaa ammoniakkia NH₃, joka helposti muuttuu ammoniumioniksi, NH₄⁺ metaboloitavia.

Vapaasti elävät tai symbioottiset mikro-organismit

Mikro-organismien typen kiinnittymisen muodot voivat tapahtua elävien organismien tai organismien välityksellä, jotka elävät symbioosin yhdistelmissä kasvien kanssa.

Vaikka typpeä sitovien mikro-organismien välillä on suuria morfologisia ja fysiologisia eroja, kaikkien niiden käyttämä kiinnitysprosessi ja typpi-entsyymisysteemi ovat hyvin samankaltaisia.

Kvantitatiivisesti typen biotifikaatio näiden kahden mekanismin kautta (vapaa elämä ja symbioosi) on tärkein maailmanlaajuisesti.

Mekanismit typpi- kaasujärjestelmän ylläpitämiseksi

Typpiä kiinnittävillä mikro-organismeilla on strategisia mekanismeja, jotka pitävät entsymaattisen typpikaasujärjestelmänsä aktiivisena.

Näihin mekanismeihin kuuluvat hengityssuojaus, konformaation kemiallinen suojaus, entsymaattisen aktiivisuuden palautuva esto, vaihtoehtoisen typpiaasin synteesi vanadiinilla ja raudalla kofaktorina, diffuusionesteiden luominen happea varten ja alueellinen erottelu. nitrogenaasin.

Joillakin on mikroaerofilia, kuten sukujen kymotrooppiset bakteerit Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus ja lajityyppien fototrofit Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Toisilla on fyysistä anaerobioosia, kuten kemoretroforeja: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ja lajityyppien fototrofit Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotyyppinen typen kiinnittyminen vapaasti elävillä mikro-organismeilla

Typpiä kiinnittävät mikro-organismit, jotka elävät vapaassa muodossa (asymbiotti), ovat pohjimmiltaan arkkibakteereja ja bakteereja.

On olemassa useita erilaisia ​​bakteereja ja sinileviä, jotka voivat muuttaa ilmakehän typpeä, N_2, ammoniakissa, NH₃. Kemiallisen reaktion mukaan:

N₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

Tämä reaktio vaatii entsymaattisen typpikaasujärjestelmän ja kofaktorin B-vitamiinin välittämistä₁₂. Lisäksi tämä typen kiinnitysmekanismi kuluttaa paljon energiaa, on endoterminen ja vaatii 226 Kcal / mol N₂; se tarkoittaa, että sillä on korkeat metaboliset kustannukset, minkä vuoksi se on kytkettävä energiaa tuottavaan järjestelmään.

N-kiinnitysreaktion aikana tarvittava energia₂

Tämän prosessin energia saadaan ATP: stä, joka on peräisin oksidatiivisesta fosforylaatiosta, joka on kytketty elektronin kuljetusketjuun (joka käyttää happea lopullisena elektronin vastaanottajana).

Menetelmä molekyylin typen pelkistämiseksi ammoniakiksi vähentää myös vetyä protonimuodossa H⁺ molekyylivetyyn H_2.

Useat typpikaasujärjestelmät ovat kytkeytyneet vetykierrätysjärjestelmään, jota välittää entsyymi hydro- genaasi. Typpi kiinnittävät syaanibakteerit, jotka yhdistävät fotosynteesin typen kiinnitykseen.

Entsymaattinen kompleksi typenasi ja happi

Entsymaattisella kompleksi-typpikaasulla on kaksi komponenttia, komponentti I, dinitrogenaasi molybdeenin ja raudan kanssa kofaktorina (joita me kutsumme Mo-Fe-proteiiniksi) ja komponentti II, dinitrogenase reduktaasi raudalla kofaktorina (Fe-proteiini).

Reaktioon osallistuvat elektronit luovutetaan ensin komponentille II ja sitten komponentille I, jossa tapahtuu typen pelkistystä.

Elektronin siirtoon II: sta I: een tapahtuu, että Fe-proteiini sitoutuu Mg-ATP: hen kahdessa aktiivisessa kohdassa. Tämä liitos muodostaa Fe-proteiinin konformaatiomuutoksen. Ylimäärä happea voi tuottaa toisen konformaatiomuutoksen epäsuotuisassa Fe-proteiinissa, koska se peruuttaa elektronien akseptorin kapasiteetin.

Siksi entsymaattinen typpikaasukompleksi on hyvin herkkä hapen läsnäololle siedettävien pitoisuuksien yläpuolella ja että jotkut bakteerit kehittävät mikroaerofiilisiä elämänmuotoja tai fuusioivaa anaerobioosia.

Vapaasti elävien typpeä sitovien bakteerien joukossa voidaan mainita sukuihin kuuluvat kemoflaatit Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, ja lajityyppien fototrofit Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, muun muassa.

Biotyyppinen typen sitoutuminen symbioottisen elämän mikro-organismeilla kasvien kanssa

On muitakin typpeä sitovia mikro-organismeja, jotka pystyvät muodostamaan symbioottisia yhdistyksiä kasvien kanssa, erityisesti palkokasveilla ja ruohoilla, joko ektosimbioosin muodossa (jossa mikro-organismi sijaitsee kasvin ulkopuolella) tai endosymbioosin (jossa mikro-organismi) elää solujen sisällä tai laitoksen välissä olevissa tiloissa).

Suurin osa maanpäällisiin ekosysteemeihin kiinnittyneestä typestä on peräisin sukujen bakteerien symbioottisista yhdistyksistä Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorizizium, Azorizobium, Allorhizoium ja Mesorhizobium, palkokasvien kanssa.

On kolme mielenkiintoista typpeä sitovien symbioosien tyyppiä: assosiatiivinen risosenoosi, syanobakteerien systeemit symbionteina ja keskinäinen endorizobioosi.

Rizocenosis

Assosiatiivisessa risosenoosin symbioosissa erikoisrakenteita ei muodostu kasvien juuriin.

Esimerkkejä tällaisesta symbioosista muodostuu maissin kasvien välillä (Zea maissi) ja sokeriruoko (Saccharum officinarum) kanssa Gluconacetobacter, Azoarcus, azospirillum ja Herbaspirillum.

Risosenoosissa typen kiinnittävät bakteerit käyttävät kasvien radikaalia erittymistä ravintoalustana ja kolonisoivat juurikuoren väliset välitilat.

Syanobakteerien symbionit

Systeemeissä, joissa on mukana syanobakteereja, nämä mikro-organismit ovat kehittäneet erityisiä mekanismeja anoksisen typen kiinnittymisen ja niiden hapen omaavan fotosynteesin rinnakkaiseloon..

Esimerkiksi vuonna Gleothece ja Synechococcuksen, ne erottuvat väliaikaisesti: ne suorittavat päivittäisen fotosynteesin ja yön typen kiinnityksen.

Muissa tapauksissa molemmissa prosesseissa on alueellinen erottelu: typpi on kiinnitetty erilaistuneiden solujen ryhmiin (heterosysteri), jossa fotosynteesiä ei tapahdu.

Suklaan sinilevien typpi-kiinnittäviä symbioottisia yhdistelmiä on tutkittu Nostoc ei-verisuonten kasvien (antóceras) kanssa, kuten Nothocerus endiviaefolius, maksan kanssa Gakstroemia magellanica ja Chyloscyphus obvolutus sisään ectosimbiosis erikseen, bryophytes (muodostavat jäkälät sammalien risoideissa), ja korkeampien kasvien angiosperms, esimerkiksi 65 monivuotisten yrttien kanssa Gunnnera.

Esimerkiksi syanobakteerien typpeä sitova symbioottinen yhdistys on havaittu Anabaena kanssa bryophyte, ei-verisuonten kasvi, lehdet pienen saniainen Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Esimerkkeinä endorrizobioosista voidaan mainita yhdistys nimeltä actinorriza, joka on muodostettu välillä Frankia ja jotkut puumaiset kasvit, kuten casuarina (Casuarina cunninghamiana) ja leppä (Alnus glutinosa) ja yhdistys Rhizobium-palkokasvit.

Useimmat perheen lajit Leguminosae, muodostavat symbioottisia yhdistyksiä kanssa bakteerit Rhizobium ja tämä mikro-organismisillä on kehittyvä erikoistuminen typen tuottamiseen laitokselle.

Niiden kasvien juurissa, joihin liittyy Rhizobium, niin sanotut radikaaliset kyhmyt tulevat esiin, missä typen kiinnitys tapahtuu.

Vuonna palkokasvit Sesba- ja Aechynomene, lisäksi varret muodostavat solmut.

• Kemialliset signaalit

Symbiootin ja isännän välillä on kemiallisten signaalien vaihtoa. On havaittu, että kasvit erittävät tiettyjä flavonoidityyppejä, jotka indusoivat nod-geenien ilmentymisen Rhizobium, jotka tuottavat nodulaatiotekijöitä.

Nodulaatiotekijät tuottavat muutoksia radikaaleissa karvoissa, muodostavat infektion kanavan ja solunjakauman radikaalisessa aivokuoressa, mikä edistää solmun muodostumista..

Seuraavassa taulukossa on esimerkkejä korkeampien kasvien ja mikro-organismien välisestä typpeä sitovasta symbioosista.

Micorrizobiosis

Lisäksi useimmissa ekosysteemeissä on mykorritsaalisia typpeä sitovia sientä, jotka kuuluvat Glomeromycotan, Basidiomycotan ja Ascomycotan phylaan..

Mycorrhizal-sienet voivat elää ektosymbioosissa, jolloin ne muodostavat hypodin podun joidenkin kasvien hienojen juurien ympärille ja levittävät ylimääräisiä hyphaita maaperän läpi. Myös monissa trooppisilla alueilla kasvit hallitsevat endosymbioosien mykorritsoja, joiden hypha tunkeutuu juuren soluihin.

On mahdollista, että sieni muodostaa samanaikaisesti mykorritsan useiden kasvien kanssa, jolloin niiden välillä syntyy keskinäisiä suhteita; tai että mykorritsaalinen sieni on loistautunut kasveilla, joka ei suorita fotosynteesiä, mykoheterotrofi, kuten suvun mäntykukat. Myös useat sienet voivat luoda symbioosin yhdellä kasvilla samanaikaisesti.

viittaukset

1. Inomura, K., Bragg, J. ja Follows, M. (2017). Typen kiinnityksen suorien ja epäsuorien kustannusten kvantitatiivinen analyysi. ISME-lehti. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ja Sachs, J. (2018). Symbioottinen typen kiinnitys rhizobian avulla - menestystarinan juuret. Kasvibiologia 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. ja Hedin, L.O. (2009). Facultative versus velvoittavat typen kiinnitysstrategiat ja niiden ekosysteemin seuraukset. American Naturalist. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Typen kiinnitys perspektiivissä. Julkaisussa: Pedrosa, F.O. Editori. Typen kiinnittäminen molekyyleistä kasvien tuottavuuteen. Alankomaat: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K. N. N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Vankka biologinen typen kiinnitys mallin ruohonbakteeriliitokseen. Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C. C., Lawrence, D. ja Bonau, G.B. (2015). Mallien rakenteellisen epävarmuuden vaikutukset hiilen kierron ennusteisiin: biologinen typen kiinnittyminen tutkimuksen tapauksessa. Ympäristötutkimuksen kirjeet. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016