Kloroplastit, fotosynteesin rakenne ja prosessi



kloroplastissa Ne ovat eräänlainen solujen organellit, joita rajaa monimutkainen kalvojen järjestelmä, joka on ominaista kasveille ja leville. Tässä plastidissa on klorofylli, pigmentti, joka vastaa fotosynteesin prosesseista, vihannesten vihreästä väristä ja mahdollistaa näiden linjojen autotrofisen elämän..

Lisäksi kloroplastit liittyvät metabolisen energian (ATP - adenosiinitrifosfaatti) syntymiseen, aminohappojen, vitamiinien, rasvahappojen, niiden kalvojen lipidikomponenttien synteesiin ja nitriittien vähenemiseen. Sillä on myös rooli suojaavien aineiden tuotannossa patogeenejä vastaan.

Tällä fotosynteettisellä organellillä on oma pyöreä genomi (DNA) ja uskotaan, että mitokondrioiden tavoin ne ovat peräisin isännän ja esivanhempien fotosynteettisten bakteerien välisestä symbioosista..

indeksi

  • 1 Alkuperä
    • 1.1 Endosymbioottinen teoria
  • 2 Yleiset ominaisuudet
  • 3 Rakenne
    • 3.1 Ulkoiset ja sisäiset kalvot
    • 3.2 Tiilakoidikalvo
    • 3.3 Tylakoidit
    • 3.4 Stroma
    • 3.5 Genomi
  • 4 Toiminnot
    • 4.1 Fotosynteesi
    • 4.2 Biomolekyylien synteesi
    • 4.3 Puolustus patogeeneja vastaan
  • 5 Muut muovit
  • 6 Viitteet

lähde

Kloroplastit ovat organelleja, joilla on hyvin kaukaisia ​​organismeja: algaita, kasveja ja prokaryootteja. Tämä näyttö viittaa siihen, että organelli on peräisin prokaryoottisesta organismista, jolla on kyky suorittaa fotosynteesi.

On arvioitu, että ensimmäinen eukaryoottinen organismi, jolla on kyky toteuttaa fotosynteesi, oli peräisin noin 1 000 miljoonaa vuotta sitten. Todisteet osoittavat, että tämä tärkeä evoluutiohyppy johtui syanobakteerin hankkimisesta eukaryoottisella isännällä. Tämä prosessi aiheutti erilaisia ​​punaisia, vihreitä ja kasvi- leviä.

Samalla tavalla on toissijaisia ​​ja tertiäärisiä symbioositapahtumia, joissa eukaryoottien linja luo symbioottisen suhteen toiseen vapaasti elävään fotosynteettiseen eukaryoottiin.

Evoluution aikana oletetun bakteerin genomi on vähentynyt ja osa sen geeneistä on siirretty ja integroitu ydingenomiin.

Nykyisten kloroplastien genomin organisointi muistuttaa prokaryootin, mutta sillä on myös eukaryoottien geneettisen materiaalin ominaisuuksia.

Endosymbioottinen teoria

Lynn Margulis ehdotti endosymbiootti-teoriaa 60-80-luvulla julkaistussa kirjasarjassa, mutta se oli ajatus, joka oli toiminut 1900-luvulta lähtien, Mereschkowskin ehdottama.

Tämä teoria selittää kloroplastien, mitokondrioiden ja lippuissa olevien basaalikappaleiden alkuperän. Tämän hypoteesin mukaan nämä rakenteet olivat kerran vapaita prokaryoottisia organismeja.

Ei ole paljon todisteita tukeakseen peruskappaleiden endosymbioottista alkuperää liikkuvista prokaryooteista.

Sitä vastoin on olemassa merkittäviä todisteita, jotka tukevat mitokondrioiden α-Proteobakteerien ja syaanibakteerien kloroplastien endosymbioottista alkuperää. Selkeimmät ja vahvimmat todisteet ovat molempien genomien samankaltaisuus.

Yleiset ominaisuudet

Kloroplastit ovat kasvisoluissa näkyvimpiä plastidityyppejä. Ne ovat kalvojen ympäröimiä ovaalirakenteita, ja tunnetuin prosessi autotrofisilla eukaryooteilla tapahtuu niiden sisätiloissa: fotosynteesi. Ne ovat dynaamisia rakenteita ja niillä on oma geneettinen materiaali.

Ne sijaitsevat yleensä kasvien lehdillä. Tyypillisessä kasvisolussa voi olla 10-100 kloroplastia, vaikka luku on varsin vaihteleva.

Mitokondrioiden tavoin kloroplastien perintö vanhemmilta lapsille tapahtuu yhdessä vanhemmista eikä molemmista. Itse asiassa nämä organellit ovat melko samanlaisia ​​kuin mitokondriot eri näkökohdissa, vaikka ne ovat monimutkaisempia.

rakenne

Kloroplastit ovat suuria organelleja, joiden pituus on 5 - 10 μm. Tämän rakenteen ominaisuudet voidaan visualisoida perinteisellä optisella mikroskoopilla.

Niitä ympäröi kaksinkertainen lipidikalvo. Lisäksi niillä on kolmas sisäisten kalvojen järjestelmä, jota kutsutaan tylakoidikalvoiksi.

Tämä viimeinen membraanijärjestelmä muodostaa joukon levymäisiä rakenteita, jotka tunnetaan nimellä tylakoidit. Tylakoidien liitosta paaluissa kutsutaan "granaksi" ja ne on liitetty toisiinsa.

Tämän kolminkertaisen kalvojärjestelmän ansiosta kloroplastin sisäinen rakenne on monimutkainen ja jakautuu kolmeen tilaan: intermembraanitilaan (kahden ulomman kalvon väliin), stromaan (löytyy kloroplastista ja tylakoidikalvon ulkopuolella) ja viimeksi tylakoidin luumenia.

Ulkoiset ja sisäiset kalvot

Kalvojärjestelmä liittyy ATP: n syntymiseen. Samoin kuin mitokondrioiden kalvot, sisäinen kalvo määrittää molekyylien kulkeutumisen organelleihin. Fosfatidyylikoliini ja fosfatidyyliglyseroli ovat kloroplastikalvojen runsaimpia lipidejä.

Ulompi kalvo sisältää sarjan huokosia. Pienet molekyylit voivat päästä vapaasti näiden kanavien kautta. Sisäinen kalvo ei sitä vastoin salli tämäntyyppisten pienpainomolekyylien vapaata kauttakulkua. Jotta molekyylit pääsevät sisään, niiden on tehtävä se erityisillä kalvoon ankkuroiduilla kuljettimilla.

Joissakin tapauksissa on olemassa rakenne, jota kutsutaan perifeeriseksi retikuluksi, joka on muodostettu kalvoverkosta, joka on peräisin erityisesti kloroplastin sisäkalvosta. Jotkut tekijät pitävät niitä ainutlaatuisina kasveille, joilla on C4-aineenvaihdunta, vaikka niitä on löydetty C3-kasveista.

Näiden putkien ja vesikkeleiden toiminta ei ole vielä selvä. On ehdotettu, että ne voisivat edistää metaboliittien ja proteiinien nopeaa kuljetusta kloroplastissa tai lisätä sisäkalvon pintaa.

Thylakoid-kalvo

Tässä membraanijärjestelmässä esiintyy fotosynteettisiin prosesseihin liittyvää elektronin kuljetusketjua. Protoneja pumpataan tämän kalvon läpi stromasta tylakoidien sisäpuolelle.

Tämä gradientti johtaa ATP: n synteesiin, kun protonit ohjataan takaisin stromaan. Tämä prosessi on sama kuin mitokondrioiden sisäkalvossa.

Tylakoidikalvo koostuu neljästä lipidityypistä: monogalaktosyylidiasyyliglyseroli, digalaktosyylidiasyyliglyseroli, sulfokinovosilidiasyyliglyseroli ja fosfatidyyliglyseroli. Jokaisella tyypillä on erityinen toiminto tämän jakson lipidikaksikerroksessa.

tilacoides

Tylakoidit ovat kalvorakenteita säkkien tai litteiden levyjen muodossa, jotka on pinottu ""kokenilli"(Tämän rakenteen monikko on Granum). Näiden levyjen halkaisija on 300 - 600 nm. Tylakoidin sisäisessä tilassa kutsutaan lumeniksi.

Tylakoidipinon arkkitehtuuria käsitellään edelleen. Ehdotetaan kahta mallia: ensimmäinen on kierukkainen malli, jossa tylakoidit on kierretty helix-muotoisten jyvien väliin.

Sitä vastoin toinen malli ehdottaa bifuraatiota. Tämä hypoteesi viittaa siihen, että grana muodostuu stromipoikkeamista.

strooman

Strooma on gelatiininen neste, joka ympäröi tylakoideja ja joka esiintyy kloroplastin sisäalueella. Tämä alue vastaa väitettyjen bakteerien sytosolia, joka aiheutti tämän tyyppisen plastidin.

Tällä alueella löydät DNA-molekyylejä ja paljon proteiineja ja entsyymejä. Erityisesti Calvin-sykliin osallistuvat entsyymit löytyvät hiilidioksidin kiinnittymisestä fotosynteettiseen prosessiin. Voit myös löytää tärkkelysrakeita

Stromassa on kloroplastien kloroplastit, koska nämä rakenteet syntetisoivat omia proteiinejaan.

genomin

Yksi kloroplastien merkittävimmistä ominaisuuksista on, että heillä on oma geneettinen järjestelmä.

Kloroplastien geneettinen materiaali koostuu DNA: n pyöreistä molekyyleistä. Kullakin organellillä on useita tämän ympyränmolekyylin kopioita, jotka ovat 12 - 16 kb (kilobaseja). Ne on järjestetty rakenteiksi, joita kutsutaan nukleoideiksi, ja ne koostuvat 10-20 kopiosta muovin genomista sekä proteiineista ja RNA-molekyyleistä.

Kloroplastin DNA koodaa noin 120 - 130 geeniä. Nämä johtavat proteiineihin ja RNA: han, jotka liittyvät fotosynteettisiin prosesseihin, kuten valojärjestelmän I ja II komponentteihin, ATP-syntaasiin ja johonkin Rubisco-alayksikköön..

Rubisco (ribuloos-1,5-bisfosfaatti-karboksylaasi / oksidaasi) on keskeinen entsyymikompleksi Calvin-syklin aikana. Itse asiassa sitä pidetään maapallon runsaimpana proteiinina.

Siirto-RNA: ita ja ribosomeja käytetään kloroplastigeenissa koodattujen RNA-sanomien translaatiossa. Se sisältää ribosomaaliset RNA: t 23S, 16S, 5S ja 4.5S ja siirto-RNA: n. Se koodaa myös 20 ribosomaalista proteiinia ja tiettyjä RNA-polymeraasin alayksiköitä.

Kuitenkin tietyt kloroplastin toiminnan kannalta välttämättömät elementit koodataan kasvisolun ydingenomiin.

tehtävät

Kloroplasteja voidaan pitää tärkeinä aineenvaihduntakeskuksina kasveissa, joissa esiintyy useita biokemiallisia reaktioita, jotka johtuvat membraaneihin kiinnittyneiden entsyymien ja proteiinien laajasta valikoimasta, että nämä organellit sisältävät.

Niillä on kriittinen tehtävä kasviperäisissä organismeissa: se on paikka, jossa tapahtuu fotosynteettisiä prosesseja, joissa auringonvalo muuttuu hiilihydraateiksi, ja toissijaisena tuotteena on happea..

Kloroplasteissa esiintyy myös sarja biosynteesin toissijaisia ​​toimintoja. Seuraavaksi keskustelemme yksityiskohtaisesti jokaisesta toiminnosta:

fotosynteesi

Fotosynteesi tapahtuu klorofyllin ansiosta. Tämä pigmentti löytyy kloroplastien sisältä, tylakoidien kalvoissa.

Se koostuu kahdesta osasta: renkaasta ja hännästä. Rengas sisältää magnesiumia ja on vastuussa valon absorptiosta. Se voi absorboida sinistä valoa ja punaista valoa, mikä heijastaa valon spektrin vihreää aluetta.

Fotosynteettisiä reaktioita tapahtuu elektronien siirron ansiosta. Valosta tuleva energia antaa energiaa klorofyllipigmentille (molekyylin sanotaan olevan "innoissaan valosta"), mikä aiheuttaa näiden hiukkasten liikkumisen tylakoidien kalvoon. Klorofylli saa elektronit vesimolekyylistä.

Tämä prosessi johtaa sähkökemiallisen gradientin muodostumiseen, joka mahdollistaa ATP: n synteesin stromassa. Tämä vaihe tunnetaan myös nimellä "valoisa".

Toinen osa fotosynteesistä (tai tummasta faasista) tapahtuu stromassa ja jatkuu sytosolissa. Se tunnetaan myös hiilen kiinnitysreaktioina. Tässä vaiheessa edellä mainittujen reaktioiden tuotteita käytetään hiilihydraattien rakentamiseen CO: sta2.

Biomolekyylien synteesi

Lisäksi kloroplasteilla on muita erikoisfunktioita, jotka mahdollistavat kasvin kehittymisen ja kasvun.

Tässä organellissa esiintyy nitraattien ja sulfaattien assimilaatiota, ja niillä on tarvittavat entsyymit aminohappojen, kasvihormonien, vitamiinien, rasvahappojen, klorofyllin ja karotenoidien synteesissä..

Tietyt tutkimukset ovat tunnistaneet merkittävän määrän tämän organellin syntetisoimia aminohappoja. Kirk et al tutkivat aminohappojen tuotantoa kloroplasteissa Vicia faba L.

Nämä tekijät totesivat, että kaikkein runsaimmat syntetisoidut aminohapot olivat glutamaatti, aspartaatti ja treoniini. Muita tyyppejä, kuten alaniinia, seriiniä ja glysiiniä, syntetisoitiin myös pienempinä määrinä. Loput 13 aminohappoa havaittiin myös.

He ovat kyenneet eristämään erilaisia ​​geenejä, jotka ovat mukana lipidien synteesissä. Kloroplastit sisältävät tarvittavat reitit isoprenoidien lipidien synteesille, jotka ovat välttämättömiä klorofyllin ja muiden pigmenttien valmistuksessa..

Puolustus patogeeneja vastaan

Kasveilla ei ole kehittynyt immuunijärjestelmä, joka on samanlainen kuin eläimillä. Siksi solurakenteiden on tuotettava mikrobilääkkeitä voidakseen puolustaa haitallisia aineita vastaan. Tätä varten kasvit voivat syntetisoida reaktiivisia happilajeja (ROS) tai salisyylihappoa.

Kloroplastit liittyvät näiden aineiden tuotantoon, jotka poistavat mahdolliset taudinaiheuttajat, jotka tulevat kasveihin.

Samoin ne toimivat "molekyylisensoreina" ja osallistuvat hälytysmekanismeihin, jotka välittävät tietoa muille organelleille.

Muut muovit

Kloroplastit kuuluvat kasvien organellien perheeseen, jota kutsutaan plastideiksi tai plastideiksi. Kloroplastit eroavat pääasiassa muusta muovista, koska niillä on klorofyllipigmentti. Muut muovit ovat:

-Kromoplastit: nämä rakenteet sisältävät karotenoideja, ne ovat kukkia ja kukkia. Näiden pigmenttien ansiosta kasvirakenteissa on keltainen, oranssi ja punainen väri.

-Leukoplastot: nämä plastidiat eivät sisällä pigmenttejä, joten ne ovat valkoisia. Ne toimivat varana ja niitä esiintyy elimissä, jotka eivät saa suoraa valoa.

-Amyloplastit: sisältävät tärkkelystä ja löytyvät juurista ja mukuloista.

Plastidit ovat peräisin protoplastidi-nimisistä rakenteista. Yksi plastidien silmiinpistävimmistä piirteistä on niiden ominaisuus muuttaa tyyppiä, vaikka ne ovat jo kypsässä vaiheessa. Tämä muutos laukeaa laitoksen ympäristö- tai sisäisistä signaaleista.

Esimerkiksi kloroplastit voivat aiheuttaa kromoplasteja. Tätä muutosta varten silakoidikalvo hajoaa ja karotenoidit syntetisoidaan.

viittaukset

  1. Allen, J. F. (2003). Miksi kloroplastit ja mitokondriot sisältävät genomeja. Vertaileva ja toiminnallinen genomiikka, 4(1), 31 - 36.
  2. Cooper, G. M (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Toinen painos. Sinauer Associates
  3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Kloroplastin genomit: monimuotoisuus, kehitys ja sovellukset geenitekniikassa. Genomin biologia, 17, 134.
  4. Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H., & West, S.H. (1972). Perifeerinen reticulum kasvien klooriplasteissa, jotka eroavat hiilidioksidin kiinnityspolkuista ja valoherkkyydestä. kasvi, 107(3), 189 - 204.
  5. Gray, M. W. (2017). Lynn Margulis ja endosymbiont-hypoteesi: 50 vuotta myöhemmin. Solun molekyylibiologia, 28(10), 1285-1287.
  6. Jensen, P. E., ja Leister, D. (2014). Kloroplastin kehitys, rakenne ja toiminnot. F1000Prime-raportit, 6, 40.
  7. Kirk, P. R., ja Leech, R. M. (1972). Eristettyjen kloroplastien aminohappo-biosynteesi fotosynteesin aikana . Kasvien fysiologia, 50(2), 228 - 234.
  8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Lipidien rooli kloroplastien biogeneesissä. sisään Lipidit kasvien ja levien kehityksessä (s. 103-125). Springer, Cham.
  9. Sowden, R. G., Watson, S.J., & Jarvis, P. (2017). Kloroplastien rooli kasvipatologiassa. Esseet biokemiassa, EBC20170020.
  10. Wise, R. R. ja Hoober, J. K. (2007). Muovien rakenne ja toiminta. Springer Science & Business Media.