Endoplasmisen retikulumin ominaisuudet, luokitus, rakenne ja toiminnot



endoplasminen reticulum Se on membraaninen solujen organelli, jota esiintyy kaikissa eukaryoottisoluissa. Tämä monimutkainen järjestelmä käyttää noin yli puolet tavallisessa eläinsolussa olevista kalvoista. Kalvot jatkuvat, kunnes ne täyttävät ydinkalvon, muodostaen jatkuvan elementin.

Tämä rakenne jakautuu solupolymeeriin labyrintin muodossa. Se on eräänlainen putkien verkko, joka on kytketty toisiinsa pussin kaltaisiin rakenteisiin. Proteiinien ja lipidien biosynteesi tapahtuu endoplasmisen retikulumin sisällä. Lähes kaikki proteiinit, jotka on vietävä solun ulkopuolelle, kulkevat ensin solun läpi.

Retikulaarikalvo ei ole pelkästään vastuussa tämän organellin sisäosan erottamisesta sytoplasmisesta tilasta ja välittäen molekyylien kuljettamisen näiden solukappaleiden välillä; Se osallistuu myös lipidien synteesiin, joka on osa solun plasmamembraania ja muiden organellien kalvoja..

Retikulaatti jaetaan tasaiseksi ja karkeaksi, riippuen ribosomien läsnäolosta tai poissaolosta sen kalvoissa. Karkeaan endoplasmiseen reticulumiin on kalvoon kiinnittyneitä ribosomeja (ribosomien läsnäolo antaa sille "karkean" ulkonäön) ja putkien muoto on hieman suora.

Toisaalta, sileä endoplasminen reticulum puuttuu ribosomeista ja rakenteen muoto on paljon epäsäännöllisempi. Karkean endoplasmisen reticulumin funktio kohdistuu pääasiassa proteiinien käsittelyyn. Sitä vastoin tasainen on vastuussa lipidien metaboliasta.

indeksi

  • 1 Yleiset ominaisuudet
  • 2 Luokitus
    • 2.1 Kestävä endoplasminen reticulum
    • 2.2 Tasainen endoplasminen reticulum
  • 3 Rakenne
    • 3.1 Säkit ja letkut
  • 4 Toiminnot
    • 4.1 Proteiinikauppa
    • 4.2 Proteiinieritys
    • 4.3 Membraaniproteiinit
    • 4.4 Proteiinien taittaminen ja käsittely
    • 4.5 Disulfidisillan muodostuminen
    • 4.6 Glykosylaatio
    • 4.7 Lipidien synteesi
    • 4.8 Kalsiumin säilytys
  • 5 Viitteet

Yleiset ominaisuudet

Endoplasminen reticulum on membraaninen verkko, joka on kaikissa eukaryoottisoluissa. Se koostuu sakkuleista tai säiliöistä ja putkimaisista rakenteista, jotka muodostavat ytimen kalvon kanssa jatkuvuuden ja jakautuvat koko soluun.

Retikuliumin luumenille on tunnusomaista, että niillä on korkeat kalsiumionien pitoisuudet hapettavan ympäristön lisäksi. Molemmat ominaisuudet mahdollistavat toimintojen suorittamisen.

Endoplasmista reticulumia pidetään solujen suurimpana organellina. Tämän osaston soluvolyymi kattaa noin 10% solun sisätilasta.

luokitus

Karkea endoplasminen reticulum

Karkea endoplasminen reticulum esittää suurta ribosomien tiheyttä pinnalla. Se on alue, jossa kaikki proteiinien synteesiin ja modifiointiin liittyvät prosessit esiintyvät. Sen ulkonäkö on pääosin putkimainen.

Tasainen endoplasminen reticulum

Sileällä endoplasmisella retikululla ei ole ribosomeja. Se on runsaasti solutyypeissä, joilla on aktiivinen aineenvaihdunta lipidien synteesissä; esimerkiksi kiveksen ja munasarjojen soluissa, jotka ovat steroidia tuottavia soluja.

Samoin sileä endoplasminen reticulum löytyy melko suuresta osuudesta maksasoluissa (hepatosyytteissä). Tällä alueella esiintyy lipoproteiinien tuotantoa.

Verrattuna karkeaan endoplasmiseen reticulumiin sen rakenne on monimutkaisempi. Sileän ja karkean reticulumin runsaus riippuu ensisijaisesti solutyypistä ja sen toiminnasta.

rakenne

Endoplasmisen reticulumin fyysinen arkkitehtuuri on jatkuva kalvojärjestelmä, joka koostuu toisiinsa yhdistetyistä pusseista ja tubuloista. Nämä kalvot ulottuvat ytimeen, muodostaen yhden lumenin.

Ristikko on rakennettu usealla verkkotunnuksella. Jakautuminen liittyy muihin organelleihin, erilaisiin proteiineihin ja sytoskeletonin komponentteihin. Nämä vuorovaikutukset ovat dynaamisia.

Rakenteellisesti endoplasminen reticulum koostuu ydinvoimalasta ja perifeerisestä endoplasmisesta retikulumista, joka muodostuu tubuloista ja pusseista. Jokainen rakenne liittyy tiettyyn toimintoon.

Ydinkehä, kuten kaikki biologiset kalvot, koostuu lipidikerroksesta. Tämän sisäpiirin rajaama sisätila jaetaan perifeerisen verkon kanssa.

Säkit ja letkut

Endoplasmisen reticulumin muodostavat säkit ovat tasaisia ​​ja ovat yleensä pinottuja. Ne sisältävät kaarevia alueita kalvojen reunoissa. Putkimainen verkko ei ole staattinen kokonaisuus; voi kasvaa ja rakentaa uudelleen.

Säkkien ja tubulojen järjestelmä on läsnä kaikissa eukaryoottisoluissa. Se vaihtelee kuitenkin muodosta ja rakenteesta riippuen solutyypistä.

Solujen, joilla on tärkeitä funktioita proteiinisynteesissä, reticulum koostuu pääasiassa säkeistä, kun taas lipidisynteesiin ja kalsiumsignalointiin eniten liittyvät solut koostuvat suuremmasta määrästä tubuloja.

Esimerkkejä soluista, joissa on suuri määrä pusseja, ovat haiman ja B-solujen erittävät solut, ja lihassoluissa ja maksasoluissa on myös näkyvien tubulojen verkko..

tehtävät

Endoplasminen reticulum on mukana useissa prosesseissa, jotka sisältävät proteiinien synteesin, salakuljetuksen ja taittamisen, ja modifikaatiot, kuten disulfidisilloitus, glykosylaatio ja glykolipidien lisääminen. Lisäksi se osallistuu kalvojen lipidien biosynteesiin.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat liittäneet retikulumin solun stressireaktioihin, ja ne voivat jopa indusoida apoptoosiprosesseja, vaikka mekanismeja ei ole täysin selvitetty. Kaikki nämä prosessit kuvataan seuraavassa yksityiskohtaisesti:

Proteiinikauppa

Endoplasminen reticulum liittyy läheisesti proteiinikauppaan; erityisesti proteiineihin, jotka on lähetettävä ulkopuolelle, Golgin laitteeseen, lysosomeihin, plasmamembraaniin ja loogisesti niihin, jotka kuuluvat samaan endoplasmiseen reticulumiin.

Proteiinieritys

Endoplasminen reticulum on solujen käyttäytyminen, joka liittyy proteiinien synteesiin, joka täytyy suorittaa solusta. Tätä toimintoa selvensi 60-luvun tutkijoiden ryhmä, jossa tutkittiin haiman soluja, joiden tehtävänä on erittää ruoansulatusentsyymejä.

Tämä ryhmä, jota johti George Palade, onnistui etsimään proteiineja käyttäen radioaktiivisia aminohappoja. Tällä tavoin oli mahdollista seurata ja paikantaa proteiineja tekniikalla, jota kutsutaan autoradiografiaksi.

Radioaktiivisesti leimatut proteiinit voidaan jäljittää endoplasmiseen retikulumaan. Tämä tulos osoittaa, että reticulum osallistuu sellaisten proteiinien synteesiin, joiden lopullinen kohde on erittyminen.

Tämän jälkeen proteiinit siirtyvät Golgin laitteeseen, jossa ne "pakataan" vesikkeleihin, joiden sisältö erittyy.

fuusio

Erittymisprosessi tapahtuu, koska vesikkeleiden kalvo voi sulautua solun plasmamembraaniin (molemmat ovat lipidityyppisiä). Tällä tavoin sisältö voidaan vapauttaa solun ulkopuolelle.

Toisin sanoen eritettyjen proteiinien (ja myös lysosomeihin ja plasmamembraaniin suunnattujen proteiinien) on noudatettava spesifistä reittiä, johon liittyy karkea endoplasminen reticulum, Golgi-laite, erittävät vesikkelit ja lopuksi solun ulkopuoli.

Membraaniproteiinit

Proteiinit, jotka on tarkoitettu sisällytettäviksi johonkin biomembraaniin (plasmamembraani, Golgin laitteiston kalvo, lysosomi tai retikulaatti), työnnetään ensin retikuluskalvoon ja ne eivät vapautu valolle välittömästi. Niiden on noudatettava samaa reittiä eritysproteiinien suhteen.

Nämä proteiinit voivat sijaita kalvojen sisällä hydrofobisella sektorilla. Tällä alueella on joukko 20 - 25 hydrobista aminohappoa, jotka voivat olla vuorovaikutuksessa fosfolipidien hiiliketjujen kanssa. Tapa, jolla nämä proteiinit lisätään, on kuitenkin vaihteleva.

Monet proteiinit ylittävät kalvon vain kerran, kun taas toiset tekevät sen toistuvasti. Samoin se voi joissakin tapauksissa olla karboksyylin tai aminopäätteen pääte.

Mainitun proteiinin orientaatio muodostuu, kun peptidi kasvaa ja siirretään endoplasmiseen reticulumiin. Kaikki proteiinidomeenit, jotka viittaavat retikuliumvaloon, löytyvät solun ulkopuolelta sen lopullisessa sijainnissa.

Taittaminen ja proteiinien käsittely

Proteiinimolekyyleillä on kolmiulotteinen konformaatio, joka on tarpeen kaikkien niiden toimintojen suorittamiseksi.

DNA (deoksiribonukleiinihappo) siirtää transkriptiona tapahtuvan tiedon RNA-molekyylille (ribonukleiinihappo). Seuraavaksi RNA siirtyy proteiineihin translaatioprosessin kautta. Peptidit siirretään verkkokalvoon, kun translaatioprosessi on käynnissä.

Nämä aminohappoketjut on järjestetty kolmiulotteisella tavalla retikuliumin sisällä proteiinien, joita kutsutaan chaperoneiksi: Hsp70-perheen proteiiniksi (lämpöiskun proteiinit tai lämpöshokkiproteiinit sen lyhenne englanniksi; numero 70 viittaa sen atomimassaan, 70 KDa), jota kutsutaan BiP: ksi.

BiP-proteiini voi sitoutua polypeptidiketjuun ja välittää sen taittumista. Samoin se osallistuu eri alayksiköiden kokoonpanoon, jotka muodostavat proteiinien kvaternäärisen rakenteen.

Proteiinit, joita ei ole oikein taitettu, säilytetään retikulilla ja pysyvät kiinni BiP: hen tai heikkenevät.

Kun solu altistetaan jännitysolosuhteille, verkko reagoi siihen ja sen seurauksena proteiinien oikea taittuminen ei tapahdu. Solu voi kääntyä muihin järjestelmiin ja tuottaa proteiineja, jotka ylläpitävät retikulumin homeostaasia.

Disulfidisiltojen muodostuminen

Disulfidisilta on kovalenttinen sidos sulfhydryyliryhmien välillä, jotka ovat osa aminohapon kysteiinin rakennetta. Tämä vuorovaikutus on ratkaiseva tiettyjen proteiinien toiminnan kannalta; Se määrittelee myös niiden proteiinien rakenteen, jotka niitä esittävät.

Näitä linkkejä ei voi muodostaa muissa solukappaleissa (esimerkiksi sytosolissa), koska sillä ei ole hapettuvaa ympäristöä, joka suosii saman muodostumista.

Näiden sidosten muodostumiseen (ja hajoamiseen) liittyy entsyymi: proteiinidisulfidisomeraasi.

glykosylaatio

Retikuliumissa glykosylaatioprosessi tapahtuu spesifisissä asparagiinitähteissä. Kuten proteiinien taitto, glykosylaatio tapahtuu, kun käännösprosessi on käynnissä.

Oligosakkaridiyksiköt koostuvat neljästätoista sokeritähteestä. Ne siirretään asparagiiniin entsyymillä, jota kutsutaan oligosakaryylitransferaasiksi, joka sijaitsee membraanissa.

Vaikka proteiini on retikuliumissa, kolme glukoosia ja yksi mannoosijäännös poistetaan. Nämä proteiinit viedään Golgin laitteeseen niiden käsittelyn jatkamiseksi.

Toisaalta tietyt proteiinit eivät ole ankkuroitu plasman kalvoon osalla hydrofobisia peptidejä. Sitä vastoin ne on liitetty tiettyihin glykolipideihin, jotka toimivat ankkurointijärjestelmänä ja joita kutsutaan glykosyylifosfatidyylinositoliksi (lyhennettynä GPI: nä).

Tämä järjestelmä on koottu retikulumembraaniin ja siihen liittyy GPI: n sitoutuminen proteiinin terminaalihiileen.

Lipidien synteesi

Endoplasmisella retikulilla on keskeinen rooli lipidibiosynteesissä; erityisesti sileä endoplasminen reticulum. Lipidit ovat solujen plasmamembraanien välttämätön osa.

Lipidit ovat erittäin hydrofobisia molekyylejä, joten niitä ei voida syntetisoida vesipitoisissa ympäristöissä. Siksi sen synteesi tapahtuu yhdessä olemassa olevien kalvojen kanssa. Näiden lipidien kuljetus tapahtuu vesikkeleissä tai kuljetusproteiineissa.

Eukaryoottisolujen kalvot koostuvat kolmesta lipidityypistä: fosfolipideistä, glykolipideistä ja kolesterolista..

Fosfolipidit ovat glyserolijohdannaisia ​​ja ovat tärkeimpiä rakenneosia. Nämä syntetisoidaan retikuluskalvon alueella, joka osoittaa sytosoliseen kasvoon. Eri entsyymit osallistuvat prosessiin.

Kalvo kasvaa uusien lipidien integroinnin vuoksi. Flipase-entsyymin olemassaolon ansiosta kasvu voi tapahtua kalvon molemmilla puolilla. Tämä entsyymi on vastuussa lipidien siirtämisestä kaksoiskerroksen yhdeltä puolelta toiselle.

Kolesterolin ja ceramidien synteesimenetelmät esiintyvät myös retikuliossa. Jälkimmäinen kulkee Golgin laitteeseen glykolipidien tai sfingomyeliinin tuottamiseksi.

Kalsiumvarastointi

Kalsiummolekyyli osallistuu eri prosessien signalointiaineena, joko fuusiolla tai proteiinien yhdistämisellä muiden proteiinien tai nukleiinihappojen kanssa.

Endoplasmisen reticulumin sisäpuolella on kalsiumpitoisuuksia 100 - 800 uM. Kalsiumkanavat ja reseptorit, jotka vapauttavat kalsiumia, löytyvät retikuliosta. Kalsiumin vapautuminen tapahtuu, kun fosfolipaasi C stimuloituu aktivoimalla G-proteiiniin kytkettyjä reseptoreita (GPCR).

Lisäksi fosfatidyylinositoli-4,5-bisfosfaatin eliminaatio tapahtuu diatsyyliglyserolissa ja inositolitrifosfaatissa; jälkimmäinen vastaa kalsiumin vapautumisesta.

Lihassoluilla on endoplasminen retikululi, joka on erikoistunut kalsiumionien sekvestointiin, jota kutsutaan sarkoplasmiseksi retikuliksi. Se on mukana lihasten supistumisen ja rentoutumisen prosesseissa.

viittaukset

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Oleellinen solubiologia. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. 2. painos. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Endoplasmisen retikulumin toimintojen säätäminen. Ikääntyminen (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplasminen reticulum: rakenne, toiminta ja vaste solukko- signalointiin. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Endoplasmisen reticulumin rakenteellinen organisaatio. EMBO-raportit, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. & Reed, J. C. (2005). Endoplasminen reticulum-stressi: solujen elämää ja kuolemaa koskevat päätökset. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656 - 2664.