Tylakoidien ominaisuudet, rakenne ja toiminnot



tilacoides ne ovat osastoja litteiden säkkien muodossa, jotka sijaitsevat kasvien kasvisoluissa, sinilevissä ja levissä, kloroplastien sisällä. Ne on yleensä järjestetty grana-monikkona Granum- ja se näyttää pinoa kolikoita.

Tylakoideja pidetään kloroplastien kolmannena kalvojärjestelmänä mainitun organellin sisä- ja ulkokalvon lisäksi. Tämän rakenteen kalvo erottaa tylakoidin sisätilan kloroplastin stromasta ja siinä on joukko pigmenttejä ja proteiineja, jotka osallistuvat metabolisiin reitteihin..

Tylakoidien biokemialliset reaktiot ovat välttämättömiä fotosynteesille, prosessille, jossa kasvit ottavat auringonvaloa ja muuttavat sen hiilihydraateiksi. Erityisesti niillä on tarvittavat kalvoon kiinnitetyt koneet, jotka suorittavat auringonvalosta riippuvan vaiheen, jossa valo loukkuun ja muunnetaan energiaksi (ATP) ja NADPH: ksi.

indeksi

  • 1 Yleiset ominaisuudet
  • 2 Rakenne
    • 2.1 Tylakoidikalvo
    • 2.2 Kalvon lipidikoostumus
    • 2.3 Kalvon proteiinikoostumus
    • 2.4 Tylakoidin lumen
  • 3 Toiminnot
    • 3.1 Fotosynteesin vaiheet
    • 3.2 Vaihe riippuu valosta
    • 3.3 Fotofosforylaatio
  • 4 Evoluutio
  • 5 Viitteet

Yleiset ominaisuudet

Tylakoidit ovat kloroplastien sisäinen kolmiulotteinen kalvojärjestelmä. Täysin kypsillä kloroplasteilla on 40-60 rakeita, joiden halkaisija on 0,3 - 0,6 μm.

Granasia muodostavien tylakoidien määrä vaihtelee suuresti: vähemmän kuin 10 säkkiä riittävässä auringonvalossa altistuneissa kasveissa yli 100: een tylakoidiin kasveissa, jotka elävät äärimmäisen varjossa.

Pinotut tylakoidit on liitetty toisiinsa muodostaen jatkuvan osaston kloroplastissa. Tylakoidin sisätila on melko tilava vesistöinen alue.

Tylakoidien kalvo on välttämätön fotosynteesille, koska prosessin ensimmäinen vaihe tapahtuu siellä.

rakenne

Tylakoidit ovat rakenteita, jotka hallitsevat täysin kypsää kloroplastia. Jos kloroplastia visualisoidaan perinteisessä optisessa mikroskoopissa, voidaan havaita joitakin rakeita.

Nämä ovat tylakoidipinoja; näiden rakenteiden ensimmäiset tarkkailijat nimittivät heidät "grana".

Elektronimikroskoopin avulla kuva voidaan suurentaa ja pääteltiin, että näiden jyvien luonne oli tosiasiallisesti pinottu tylakoidit.

Tylakoidikalvon muodostuminen ja rakenne riippuu kloroplastin muodostumisesta muovista, joka ei ole vielä erilaistunut, joka tunnetaan protoplastidiumina. Valon läsnäolo stimuloi konversiota kloroplasteiksi ja myöhemmin pinottujen tylakoidien muodostumista.

Thylakoid-kalvo

Kloroplasteissa ja syanobakteereissa tylakoidikalvo ei ole kosketuksissa plasmamembraanin sisäosan kanssa. Tylakoidikalvon muodostuminen alkaa kuitenkin sisäkalvon invaginaatiosta.

Syanobakteereissa ja tietyissä levälajeissa tylakoidit muodostuvat yhdestä lamellikerroksesta. Sitä vastoin kypsissä kloroplasteissa on monimutkaisempi järjestelmä.

Tässä viimeisessä ryhmässä voidaan erottaa kaksi keskeistä osaa: grana ja stroman lamelli. Ensimmäinen koostuu pienistä pinottuista levyistä ja toinen on vastuussa näiden pinojen liittämisestä toisiinsa muodostaen jatkuvan rakenteen: tylakoidin luumenin.

Kalvon lipidikoostumus

Kalvon muodostavat lipidit ovat erittäin erikoistuneita ja koostuvat lähes 80%: sta galaktosyylidiasyyliglyserolia: monogalaktosyylidiasyyliglyserolia ja digalaktosyylidiasyyliglyserolia. Näillä galaktolipideillä on erittäin tyydyttymättömiä ketyylejä, jotka ovat tyypillisiä tylakoideihin.

Samoin tylakoidikalvo sisältää lipidejä, kuten fosfatidyyliglyserolia, pienemmässä suhteessa. Mainitut lipidit eivät jakaudu homogeenisesti molemmissa kalvon kerroksissa; on olemassa tietty epäsymmetria, joka näyttää vaikuttavan rakenteen toimintaan.

Kalvon proteiinikoostumus

Photosystems I ja II ovat tämän kalvon hallitsevia proteiinikomponentteja. Ne löytyvät sytokromi-b-kompleksista6F ja ATP-synteesi.

On havaittu, että suurin osa valokuvajärjestelmän II elementeistä sijaitsee pinottuissa grana-kalvoissa, kun taas valokuvajärjestelmä I sijaitsee enimmäkseen pinottamattomissa tylakoidikalvoissa. Toisin sanoen molempien valokuvajärjestelmien välillä on fyysinen erotus.

Näihin komplekseihin kuuluvat kiinteät kalvoproteiinit, perifeeriset proteiinit, kofaktorit ja erilaiset pigmentit.

Tylakoidin lumen

Tylakoidin sisustus koostuu vesipitoisesta ja paksusta aineesta, jonka koostumus on erilainen kuin stroman. Se osallistuu fotofosforylaatioon, tallentaa protoneja, jotka tuottavat protonimoottorin voiman ATP: n synteesissä. Tässä prosessissa luumenin pH voi nousta 4 ° C: seen.

Malliorganismin luumenin proteomeissa Arabidopsis thaliana yli 80 proteiinia on tunnistettu, mutta niiden toimintoja ei ole täysin selvitetty.

Lumeniproteiinit osallistuvat tylakoidien biogeneesin säätelyyn ja fotosynteettisiä komplekseja muodostavien proteiinien, erityisesti fotosysteemien II ja NAD (P) H dehydrogensa, aktiivisuuteen ja liikevaihtoon..

tehtävät

Vihannesten kannalta välttämätön fotosynteesin prosessi alkaa tylakoideista. Membraanissa, joka rajaa ne kloroplastistroman kanssa, on kaikki entsymaattiset koneet, jotka ovat välttämättömiä fotosynteettisten reaktioiden esiintymiselle..

Fotosynteesin vaiheet

Fotosynteesi voidaan jakaa kahteen päävaiheeseen: valo-reaktiot ja tummat reaktiot.

Kuten nimestä käy ilmi, ensimmäiseen ryhmään kuuluvat reaktiot voivat edetä vain valon läsnä ollessa, kun taas toisen ryhmän jäsenet voivat syntyä sen kanssa tai ilman sitä. Huomaa, että ympäristön ei tarvitse olla "pimeää", se on vain riippumaton valosta.

Ensimmäinen reaktioryhmä "lumininen" esiintyy tylakoidissa ja se voidaan tiivistää seuraavasti: valo + klorofylli + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pminä à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Toinen reaktioryhmä esiintyy klooriplastistromassa ja ottaa ensimmäisessä vaiheessa syntetisoidun ATP: n ja NADPH: n hiilen vähentämiseksi hiilidioksidista glukoosiksi (C6H12O6). Toinen vaihe voidaan tiivistää seuraavasti: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pminä + 6 H2O.

Vaihe riippuu valosta

Valoreaktiot käsittävät joukon rakenteita, jotka tunnetaan valokuvajärjestelminä, jotka löytyvät tylakoidikalvosta ja sisältävät noin 300 pigmentin molekyyliä, mukaan lukien klorofylli..

Valokuvajärjestelmiä on kahdenlaisia: ensimmäisessä valon absorptiopiikki on 700 nanometriä ja se tunnetaan nimellä P700, kun taas toista kutsutaan P: ksi680. Molemmat on integroitu tylakoidikalvoon.

Prosessi alkaa, kun yksi pigmenteistä absorboi fotonin ja tämä "palaa" muihin pigmentteihin. Kun klorofylli molekyyli absorboi valoa, yksi elektroni hyppää ja toinen molekyyli absorboi sen. Elektroni menettänyt molekyyli on nyt hapettunut ja sillä on negatiivinen varaus.

P680 loukkaa valoenergiaa klorofyllistä a. Tässä valokuvajärjestelmässä elektroni heitetään korkeampaan energiasysteemiin primaariseen elektronin vastaanottimeen.

Tämä elektroni putoaa fotojärjestelmään I, joka kulkee elektronin kuljetusketjun läpi. Tämä hapetus- ja pelkistysreaktiojärjestelmä on vastuussa protonien ja elektronien siirtämisestä yhdestä molekyylistä toiseen.

Toisin sanoen, on elektronien virtaus vedestä fotojärjestelmään II, valokuvajärjestelmään I ja NADPH.

photophosphorylation

Osa tämän reaktiojärjestelmän tuottamista protoneista sijaitsee tylakoidin sisällä (jota kutsutaan myös tylakoidivaloksi), jolloin syntyy kemiallinen gradientti, joka muodostaa protonimoottorin voiman.

Protonit siirtyvät tilakoidin tilasta stromaan, joka seuraa edullisesti sähkökemiallista gradienttia; toisin sanoen he lähtevät tylakoidista.

Protonien kulkua ei kuitenkaan ole missään kalvossa, vaan niiden on tehtävä se monimutkaisen entsyymijärjestelmän kautta, jota kutsutaan ATP-synteettiksi..

Tämä protonien liikkuminen stromaa kohti aiheuttaa ATP: n muodostumisen ADP: stä alkaen, prosessi, joka on analoginen mitokondrioissa tapahtuvaan prosessiin. ATP: n synteesiä valolla kutsutaan fotofosforylaatioksi.

Nämä mainitut vaiheet tapahtuvat samanaikaisesti: fotosysteemin II klorofylli menettää elektronin ja sen täytyy korvata se elektroni, joka tulee vesimolekyylin repeämästä; valokuvajärjestelmä I loukkaa valoa, hapettaa ja vapauttaa NADP: n loukkuun jääneen elektronin+.

Valokuvajärjestelmän I puuttuva elektroni korvataan fotojärjestelmän II tuloksena. Näitä yhdisteitä käytetään seuraavissa hiilen kiinnitysreaktioissa Calvin-syklin aikana.

evoluutio

Fotosynteesin kehittyminen hapen vapauttavana prosessina mahdollisti elämän, kuten me tunnemme.

On ehdotettu, että fotosynteesi kehitettiin muutama miljardi vuotta sitten esi-isässä, joka aiheutti nykyisen sinilevän, anoksisesta fotosynteettisestä kompleksista.

On ehdotettu, että fotosynteesin kehittymiseen liittyisi kaksi välttämätöntä tapahtumaa: valokuvajärjestelmän P luominen680 ja sisäisten kalvojen järjestelmän synty ilman solukalvoon liittymistä.

On olemassa proteiini nimeltä Vipp1, joka on välttämätön tylakoidien muodostumiselle. Itse asiassa tämä proteiini on läsnä kasveissa, levissä ja syanobakteereissa, mutta siinä ei ole bakteereja, jotka suorittavat anoksista fotosynteesiä.

Uskotaan, että tämä geeni voisi syntyä geenin päällekkäisyydestä syanobakteerien mahdollisessa esi-isässä. On vain yksi syanobakteerien tapaus, joka kykenee fotosynteesiin hapen kanssa ja jolla ei ole tylakoideja: laji Gloeobacter violaceus.

viittaukset

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemia. 5. painos. New York: W H Freeman. Yhteenveto. Saatavilla osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. 2. painos. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Yhteyttämiseen. Saatavilla osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutsu biologiaan. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J. & Aro, E. M. (2013). Tylakoidivalon roolien ymmärtäminen fotosynteesin säätelyssä. Kasvien tieteiden rajat, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Kloroplastirakenne: klorofyllisistä rakeista tylakoidikalvojen supra-molekyyliseen arkkitehtuuriin. Fotosynteesitutkimus, 76(1-3), 185 - 196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Kasvien fysiologia. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., ja Westhoff, P. (2001). Tylakoidikalvojen biogeneesi ja alkuperä. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -molekyylisolututkimus, 1541(1-2), 91 - 101.