Nucleolus-ominaisuudet, rakenne, morfologia ja toiminnot



nucleolus on solurakenne, jota ei ole rajattu kalvolla ja joka on yksi ydin näkyvimmistä alueista. Sitä havaitaan tiheämmänä alueena ytimessä ja se on jaettu kolmeen alueeseen: tiheään fibraariseen komponenttiin, fibrillaariseen keskukseen ja rakeiseen komponenttiin..

Se on pääasiassa vastuussa ribosomien synteesistä ja kokoonpanosta; tällä rakenteella on kuitenkin myös muita toimintoja. Yli 700 proteiinia on löydetty nukleolusta, jotka eivät ole mukana ribosomien biogeneesimenetelmissä. Samalla tavoin nukleolus on mukana eri patologioiden kehittymisessä.

Ensimmäinen tutkija, joka tarkkaili ydinalueen aluetta, oli F. Fontana vuonna 1781, yli kaksi vuosisataa sitten. Sitten McClintock pystyi 1930-luvun puolivälissä havaitsemaan tämän rakenteen kokeissaan Zea mays. Sittemmin sadat tutkimukset ovat keskittyneet tämän ydinalueen toimintojen ja dynamiikan ymmärtämiseen.

indeksi

  • 1 Yleiset ominaisuudet
  • 2 Rakenne ja morfologia
    • 2.1 Fibrillaariset keskukset
    • 2.2 Tiheä fibrillaarinen komponentti ja rakeinen komponentti
    • 2.3 Nucleolarin järjestävä alue
  • 3 Toiminnot
    • 3.1 Ribosomaalisen RNA: n muodostuskoneet
    • 3.2 Ribosomien organisointi
    • 3.3 Ribosomaalisen RNA: n transkriptio
    • 3.4 Ribosomien kokoonpano
    • 3.5 Muut toiminnot
  • 4 Nukleoli ja syöpä
  • 5 Nucleolus ja virukset
  • 6 Viitteet

Yleiset ominaisuudet

Nukleoli on merkittävä rakenne, joka sijaitsee eukaryoottisten solujen ytimen sisällä. Se on "alue" pallon muodossa, koska ei ole olemassa minkäänlaista biomembraania, joka erottaa sen muusta ydinkomponentista.

Se voidaan havaita mikroskoopin alla ydinosana, kun solu on rajapinnassa.

Se on järjestetty alueiksi, joita kutsutaan NORiksi (sen lyhenne englanniksi: kromosomaaliset nukleolaariset järjestäjän alueet), jossa löydetään ribosomeja koodaavat sekvenssit.

Nämä geenit ovat kromosomien spesifisillä alueilla. Ihmisissä ne järjestetään tandemina kromosomien 13, 14, 15, 21 ja 22 satelliittialueilla.

Nukleolussa esiintyy ribosomeja muodostavien alayksiköiden transkriptio, käsittely ja kokoaminen.

Perinteisen funktionsa lisäksi nukleolus liittyy tuumorien suppressoriproteiineihin, solusyklien säätäjiin ja jopa viruksista viruksiin.

Nukleolusproteiinit ovat dynaamisia ja ilmeisesti niiden sekvenssi on säilynyt evoluution aikana. Näistä proteiineista vain 30% on liittynyt ribosomien biogeneesiin.

Rakenne ja morfologia

Nukleoli jakautuu kolmeen pääkomponenttiin, jotka ovat eriteltävissä elektronimikroskoopilla: tiheä fibri- rarinen komponentti, fibrillaarinen keskus ja rakeinen komponentti..

Yleensä sitä ympäröi tiivistetty kromatiini, jota kutsutaan heterokromatiiniksi. Ribosomaalisen RNA: n transkription prosessit, ribosomaalisten esiasteiden käsittely ja kokoaminen tapahtuu nukleoluksessa.

Nukleoli on dynaaminen alue, jossa proteiinit, joita komponentit voivat liittää ja erottaa nopeasti nukleolarikomponenteista, luovat jatkuvan vaihdon nukleoplasman (ytimen sisäisen gelatiinisen aineen) kanssa..

Nisäkkäissä nukleoluksen rakenne vaihtelee solusyklin vaiheiden mukaan. Propaasissa havaitaan nukleoluksen hajoaminen ja se kootaan uudelleen mitoottisen prosessin lopussa. Transkription maksimiaktiivisuus nukleiinissa on havaittu vaiheissa S ja G2.

RNA-polymeraasin I aktiivisuutta voivat vaikuttaa erilaiset fosforylaatiotilat, mikä modifioi nukleoluksen aktiivisuutta solusyklin aikana. Äänenvaimennus mitoosin aikana tapahtuu erilaisten elementtien, kuten SL1: n ja TTF-1: n fosforylaatiolla.

Tämä malli ei kuitenkaan ole yleinen kaikissa organismeissa. Esimerkiksi hiivassa nukleolus on läsnä ja aktiivinen koko solunjakautumisprosessin ajan.

Fibrillar-keskukset

Geenit, jotka koodittavat ribosomaalista RNA: ta, sijaitsevat fibrillaarikeskuksissa. Nämä keskukset ovat kirkkaita alueita, joita ympäröivät tiheät fibrillaariset komponentit. Fibrillaariset keskukset vaihtelevat koon ja lukumäärän mukaan solutyypistä riippuen.

Tietty kuvio on kuvattu fibrillaaristen keskusten ominaisuuksien suhteen. Soluilla, joilla on korkea ribosomien synteesi, on pieni määrä fibrillaarisia keskuksia, kun taas soluissa, joissa on vähemmän metabolisia aineita (kuten lymfosyyttejä), on suurempia fibrillaarisia keskuksia.

On erityistapauksia, kuten neuronien kanssa, joilla on hyvin aktiivinen aineenvaihdunta, jonka nukleolus on jättiläinen fibrillaarinen keskus, johon on liitetty pienempiä pienempiä keskuksia.

Tiheä fibrillaarinen komponentti ja rakeinen komponentti

Tiheä fibrillaarinen komponentti ja fibrillaariset keskukset on upotettu rakeiseen komponenttiin, jonka rakeiden halkaisija on 15 - 20 nm. Transkriptioprosessi (DNA-molekyylin kulkeutuminen RNA: han, jota pidetään geenin ilmentymisen ensimmäisenä vaiheena) tapahtuu fibrillaaristen keskusten ja tiheän fibrillaarisen komponentin rajoilla.

Pre-ribosomaalisen RNA: n käsittely tapahtuu tiheässä fibrillaarisessa komponentissa ja prosessi ulottuu rakeiseen komponenttiin. Transkriptit kerääntyvät tiheään fibrillaariseen komponenttiin ja nukleolariproteiinit sijaitsevat myös tiheässä fibrillaarisessa komponentissa. Tässä alueella tapahtuu ribosomien kokoonpano.

Sen jälkeen kun tämä ribosomaalisen RNA: n kokoaminen tarvittaviin proteiineihin päättyy, nämä tuotteet viedään sytoplasmaan.

Rakeinen komponentti sisältää runsaasti transkriptiotekijöitä (SUMO-1 ja Ubc9 ovat joitakin esimerkkejä). Tyypillisesti nukleolusta ympäröi heterokromatiini; ajatellaan, että tällä tiivistetyllä DNA: lla voi olla rooli ribosomaalisen RNA: n transkriptiossa.

Nisäkkäissä solujen ribosomaalinen DNA on tiivistetty tai hiljainen. Tämä organisaatio vaikuttaa tärkeältä ribosomaalisen DNA: n säätelyssä ja genomisen vakauden suojaamisessa.

Nucleolarin järjestävä alue

Tässä alueella (NOR) on ryhmiteltyjä geenejä (ribosomaalinen DNA), jotka koodaavat ribosomaalista RNA: ta.

Nämä alueet muodostavat kromosomit vaihtelevat tutkimuksen lajin mukaan. Ihmisten kohdalla ne löytyvät akrosentristen kromosomien satelliittialueilta (tsentromere sijaitsee lähellä yhtä päätä), erityisesti pareittain 13, 14, 15, 21 ja 22.

DNA-ribosomien yksiköt koostuvat transkriptoidusta sekvenssistä ja ulkoisesta välikappaleesta, joka on välttämätön RNA-polymeraasin I transkriptiolle.

Ribosomaalisen DNA: n promoottoreissa voidaan erottaa kaksi elementtiä: keskielementti ja elementti, joka sijaitsee ylävirran (yläjuoksulla)

tehtävät

Ribosomaaliset RNA: n muodostuskoneet

Nukleolia voidaan pitää tehtaana, jossa on kaikki tarvittavat komponentit ribosomien prekursorien biosynteesille..

Ribosomaalinen tai ribosomaalinen RNA (ribosomaalihappo), joka on yleisesti lyhennetty rRNA: ksi, on ribosomien komponentti ja osallistuu proteiinien synteesiin. Tämä osa on elintärkeä kaikille elävien olentojen linjoille.

Ribosomaalinen RNA liittyy muihin proteiiniaineisiin. Tämä liitto johtaa ribosomaalisiin presubiteetteihin. Ribosomaalisen RNA: n luokittelu annetaan yleensä S-kirjaimella, joka osoittaa Svedberg-yksiköt tai sedimentaatiokertoimen.

Ribosomien organisointi

Ribosomit koostuvat kahdesta alayksiköstä: suuremmista tai suuremmista ja pienemmistä tai pienemmistä. 

Prokaryoottien ja eukaryoottien ribosomaalinen RNA on erilaista. Prokaryooteissa suuri alayksikkö on 50S ja se koostuu ribosomaalisesta RNA: sta 5S ja 23S, myös pieni alayksikkö on 30S ja koostuu vain 16S ribosomaalista RNA: sta.

Sitä vastoin pääalayksikkö (60S) koostuu ribosomaalisesta RNA: sta 5S, 5.8S ja 28S. Pieni alayksikkö (40S) koostuu yksinomaan 18S ribosomaalisesta RNA: sta.

Geenit, jotka koodaavat ribosomaalisia RNA: ia 5.8S, 18S ja 28S, löytyvät nukleiinista. Nämä ribosomaaliset RNA: t transkriptoidaan yhtenä yksikkönä nukleiinissa RNA-polymeraasilla I. Tämä prosessi johtaa 45S RNA: n prekursoriin.

Mainittu ribosomaalinen RNA-esiaste (45S) täytyy leikata sen 18S-komponentteihin, jotka kuuluvat pienen alayksikön (60S) pieneen alayksikköön (40S) ja 5.8S ja 28S.

Puuttuva ribosomaalinen RNA, 5S, syntetisoidaan nukleoluksen ulkopuolella; Toisin kuin sen homologit, RNA-polymeraasi III katalysoi prosessin.

Ribosomaalisen RNA: n transkriptio

Solu tarvitsee suuren määrän ribosomaalisia RNA-molekyylejä. On olemassa useita kopioita geeneistä, jotka koodittavat tämäntyyppisen RNA: n näiden korkeiden vaatimusten täyttämiseksi.

Esimerkiksi ihmisen genomissa olevien tietojen mukaan on 200 kopiota ribosomaaliselle RNA: lle 5.8S, 18S ja 28S. Ribosomaalisen RNA 5S: n kohdalla on 2000 kopiota.

Prosessi alkaa 45S ribosomaalisen RNA: n avulla. Se alkaa välikappaleen poistamisesta lähellä 5'-päätä. Kun transkriptioprosessi on päättynyt, jäljelle jäänyt välike, joka sijaitsee 3'-päässä, poistetaan. Seuraavien eliminaatioiden jälkeen saadaan kypsä ribosomaalinen RNA.

Lisäksi ribosomaalisen RNA: n käsittely vaatii useita tärkeitä modifikaatioita sen emäksissä, kuten metylaatioprosesseissa ja uridiinin konversiossa pseudouridiiniksi..

Tämän jälkeen tapahtuu nukleiiniin sijoitettujen proteiinien ja RNA: iden lisääminen. Näiden joukossa ovat pienet nukleolaariset RNA: t (ARNpn), jotka osallistuvat ribosomaalisten RNA: iden erottamiseen tuotteissa 18S, 5.8S ja 28S.

NRNA: illa on sekvenssejä, jotka ovat komplementaarisia ribosomaalisen RNA 18S: n ja 28S: n kanssa. Siksi ne voivat modifioida esiasteen RNA: n emäksiä metyloimalla tiettyjä alueita ja osallistumalla pseudouridiinin muodostumiseen..

Ribosomien kokoonpano

Ribosomien muodostuminen käsittää ribosomaalisen RNA-esiasteen sitoutumisen yhdessä ribosomaalisten proteiinien ja 5S: n kanssa. Prosessissa mukana olevat proteiinit transkriboidaan RNA-polymeraasilla II sytoplasmassa ja ne on kuljetettava nukleiiniin.

Ribosomaaliset proteiinit alkavat liittyä ribosomaalisten RNA: iden kanssa ennen 45S ribosomaalisen RNA: n erottumista. Erottamisen jälkeen lisätään jäljellä olevat ribosomaaliset proteiinit ja 5S-ribosomaalinen RNA.

18S ribosomaalisen RNA: n kypsyminen tapahtuu nopeammin. Lopuksi "preribosomaaliset partikkelit" viedään sytoplasmaan.

Muut toiminnot

Ribosomien biogeneesin lisäksi tuoreet tutkimukset ovat osoittaneet, että nukleolus on monitoiminen kokonaisuus.

Tuma on myös käsittelyyn osallistuvien ja kypsymisen muita RNA, kuten snRNP: eille (kompleksi proteiinin ja RNA, joka on yhdistetty pre-mRNA: n muodostamiseksi silmukointiyksikkövälitteiseen monimutkaisia ​​tai liitos) ja jotkut RNA-siirto , mikroRNA ja muut ribonukleoproteiini kompleksit.

Analysoimalla proteomin tuman proteiineihin, jotka liittyvät esikäsitelyä lähetti-RNA, solusyklin kontrolli, replikaatio ja DNA-korjauksen. Perustuslain tumajyväsen proteiinien on dynaaminen ja muuttuu eri ympäristöolosuhteissa ja solustressille.

Lisäksi on olemassa joukko patologioita, jotka liittyvät nukleoluksen virheelliseen toimintaan. Näiden joukossa ovat Diamond-Blackfan-anemia ja neurodegeneratiiviset häiriöt, kuten Alzheimerin ja Huntingtonin tauti..

Alzheimerin tautia sairastavilla potilailla ilmenee nukleolus-ekspressiotasojen muutoksia verrattuna terveisiin potilaisiin.

Nukleoli ja syöpä

Yli 5000 tutkimusta on osoittanut suhdetta solujen pahanlaatuisen lisääntymisen ja nukleoluksen aktiivisuuden välillä.

Tutkimuksen tavoitteena on määrittää joitakin tumajyväsen proteiineja kliinisiin diagnostisiin tarkoituksiin. Toisin sanoen, on arvioida syövän proliferaation käyttäen näiden proteiinien markkerina, erityisesti B23, nukleoliinin, SYP ja alayksiköiden RNA-polymeraasi I.

Toisaalta on havaittu, että B23-proteiini on suoraan yhteydessä syövän kehittymiseen. Samoin muut nukleolaariset komponentit ovat mukana patologioiden, kuten akuutin promyelosyyttisen leukemian, kehittämisessä.

Nukleoli ja virukset

On riittävästi todisteita siitä, että virukset, sekä kasveista että eläimistä, tarvitsevat nukleolusproteiinit replikaatioprosessin saavuttamiseksi. Nukleolussa on muutoksia sen morfologian ja sen proteiinikoostumuksen suhteen, kun solu kohtaa virustartunnan.

On havaittu suuri määrä proteiineja, jotka ovat peräisin DNA- ja RNA-sekvensseistä, jotka sisältävät viruksia ja jotka sijaitsevat nukleiinissa.

Viruksilla on erilaisia ​​strategioita, joiden avulla ne voidaan paikallistaa tällä subnuclear alue, joka sisältää viruksen proteiineja "signaaleja", jotka johtavat tuma. Nämä leimat ovat runsaasti aminohappoja arginiini ja lysiini.

Viruksen sijainti nukleiinissa helpottaa sen replikaatiota ja lisäksi se näyttää olevan vaatimus sen patogeenisyydelle.

viittaukset

  1. Boisvert, F. M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A. I. (2007). Monitoiminen ydin. Luontoarvostelut Molekyylisolubiologia, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M. & Lamond, A.I. (2010). Nucleolus stressin alla. Molekyylisolu, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. 2. painos. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: kiehtova ydinlaitos. Histokemia ja solubiologia, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M. ja WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Nukleolus ja apoptoosi. New Yorkin tiedeakatemian Annals, 973(1), 258 - 264.
  5. Leung, A. K., ja Lamond, A. I. (2003). Nukleolin dynamiikka. Kriittiset arviot ™ Eukaryoottisen geenien ilmentymässä, 13(1).
  6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribosomes ja Cancer. American Journal of Pathology, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). Nucleolus. Cold Spring Harbor -näkymät biologiassa, 3(3), a000638.
  8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Nucleolus: Genomien ylläpito ja korjaus. International Journal of Molecular Sciences, 18(7), 1411.