Glukolipidien luokitus, rakenne ja toiminnot

glykolipidejä ne ovat kalvojen lipidejä, joissa on hiilihydraatteja polaarisissa pääryhmissään. Ne esittävät eniten epäsymmetristä jakaumaa kalvojen lipidien välillä, koska ne löytyvät yksinomaan solukalvojen ulkokerroksesta, joka on erityisen runsaasti plasmamembraanissa..

Kuten useimmissa kalvojen lipideissä, glykolipideillä on hydrofobinen alue, joka koostuu apolaarisista hiilivetypäästöistä, ja polaarisesta päästä tai alueesta, joka voi koostua erilaisista molekyyleistä, riippuen kyseisestä glykolipidistä..

Glykolipidit löytyvät yksisoluisista organismeista, kuten bakteereista ja hiivoista, sekä organismeista, jotka ovat yhtä monimutkaisia ​​kuin eläimet ja kasvit.

Eläinsoluissa glykolipidit koostuvat pääasiassa sfingosiinirunko-osasta, kun taas kasveissa kaksi yleisintä vastaavat diglyseridejä ja sulfonihappojohdannaisia. Bakteereissa on glykosyyliglyseridejä ja asyloitujen sokereiden johdannaisia.

Kasveissa glykolipidit ovat keskittyneet kloroplastisiin kalvoihin, kun taas eläimissä ne ovat runsaasti plasmamembraanissa. Glykoproteiinien ja proteoglykaanien ohella glykolipidit ovat tärkeä osa glykokalyxia, joka on ratkaisevan tärkeää monille soluprosesseille..

Glykolipidit, erityisesti eläinsolujen, pyrkivät liittymään toisiinsa hiilihydraattiryhmien välisten vety- sidosten ja rasvahappoketjujen välisten van der Waals -voimien välityksellä. Nämä lipidit ovat läsnä kalvorakenteissa, jotka tunnetaan lipidilautoina ja joilla on useita toimintoja.

Glykolipidien toiminnot ovat useita, mutta eukaryooteissa niiden sijainti plasmamembraanin ulkosivulla on merkityksellinen useista näkökulmista, erityisesti viestintä-, tarttuvuus- ja solujen erilaistumisprosesseissa..

indeksi

• 1 Luokitus
  • 1.1 Glyoglyserolipidi
  • 1.2 Glykosfingolipidit
  • 1.3 Glukofosfatidilinositolit
• 2 Rakenne
  • 2.1 Glykoglyserolipidit
  • 2.2 Glykosfingolipidit
  • 2.3 Glukofosfatidilinositolit
  • 2.4 Kasviglykolipidit
  • 2.5 Bakteriaaliset glykolipidit
• 3 Toiminnot
• 4 Viitteet

luokitus

Glykolipidit ovat glykokonjugaatteja, jotka muodostavat hyvin heterogeenisen ryhmän molekyylejä, joiden yhteinen ominaisuus on sakkariditähteiden läsnäolo, joka on yhdistetty glykosidisidoksilla hydrofobiseen osaan, joka voi olla asyyliglyseroli, ceramidi tai prenyylifosfaatti..

Sen luokitus perustuu molekyylirunkoon, joka on hydrofobisten ja polaaristen alueiden välinen silta. Joten, tämän ryhmän identiteetistä riippuen, meillä on:

Glicoglicerolípido

Näillä glykolipideillä, kuten glyserolipideillä, on luuranko diatsyyliglyseroli tai monoalkyyli-monoasyyliglyseroli, johon sokeritähteet on yhdistetty glykosidisidoksilla.

Glykoglyserolipidit ovat suhteellisen yhdenmukaisia ​​hiilihydraattikoostumuksensa suhteen, ja niiden rakenteessa on galaktoosi- tai glukoositähteitä, joista niiden pääluokitus on johdettu, nimittäin:

• Galakto-glyserolipidit: niillä on hiilihydraattiosassaan galaktoositähteitä. Hydrofobinen alue koostuu diatsyyliglyserolista tai alkyyliasyyliglyserolimolekyylistä.
• Glyseroliglykosidit: näissä on glukoositähteitä polaarisessa päässään ja hydrofobinen alue koostuu vain alkyyliasyyliglyserolista.
• Sulfo-glyserolipidit: ne voivat olla joko galaktoosiglyseripipidejä tai glykoliglykosideja, joissa on hiilihappoja, jotka ovat kiinnittyneet sulfaatti- ryhmiin, jotka antavat niille ominaispiirteen "hapan" ja erottavat ne neutraaleista glykoglyserolipideistä (galakto- ja glyko- glykolilipidit).

glucosphingolipids

Näillä lipideillä on molekyylinä "luuranko" osa ceramidia, jolla voi olla erilaisia ​​rasvahappomolekyylejä.

Ne ovat erittäin vaihtelevia lipidejä, ei ainoastaan ​​niiden hydrofobisten ketjujen koostumuksen kannalta, vaan myös niiden polaarisissa päissä olevien hiilihydraattijäännösten suhteen. Ne ovat runsaasti monissa nisäkkäiden kudoksissa.

Sen luokittelu perustuu substituutiotyyppiin tai sakkaridiosan identtisyyteen, eikä hydrofobisista ketjuista koostuvalle alueelle. Korvaustyyppien mukaan näiden sfingolipidien luokitus on seuraava:

Neutraalit glykosfingolipidit: ne, jotka sisältävät sakkaridiosassa hexosas, N-asetyyliheksosamiinit ja metyyli-pentosat.

Te sulfatidi: ovat glykosfingolipidit, jotka sisältävät sulfaattiestereitä. Niillä on negatiivinen varaus ja ne ovat erityisen runsaasti aivosolujen myeliinikalvoissa. Yleisimpiä ovat galaktoosijäännös.

gangliosidi: tunnetaan myös sialosiliglykolipideinä, jotka sisältävät siaalihappoa, joten ne tunnetaan myös happamina glykosfingolipideinä.

Fosfoinositidi-glykolipidit: luuranko koostuu fosfoinositidiseramidista.

Glucofosfatidilinositoles

Ne ovat lipidejä, jotka tunnetaan yleensä stabiileina proteiinien ankkureina lipidikerroksessa. Ne lisätään translaation jälkeen monien proteiinien C-terminaaliseen päähän, jotka tyypillisesti löytyvät sytoplasmisen kalvon ulkopinnasta.

Ne koostuvat glukaanikeskuksesta, fosfolipidikannasta ja fosforietanoliamiiniosasta, joka sitoo ne yhteen.

rakenne

Glykolipideillä voi olla sakkaridiryhmät, jotka on sitoutunut molekyyliin N- tai O-glykosidisidoksilla, ja jopa ei-glykosidisilla sidoksilla, kuten esteri- tai amidisidoksilla.

Sakkaridiosa on erittäin vaihteleva, ei ainoastaan ​​rakenteessa, vaan koostumuksessa. Tämä sakkaridiosa voi koostua mono-, di-, oligo- tai polysakkarideista, jotka ovat erilaisia. Niissä voi olla amino- sokereita ja jopa happamia, yksinkertaisia ​​tai haaroittuneita sokereita.

Seuraavaksi lyhyt kuvaus glykolipidien kolmen pääluokan yleisestä rakenteesta:

glykoglyserolipidit

Kuten aiemmin mainittiin, eläimissä glykoglyserolipidit voivat sisältää galaktoosia tai glukoositähteitä, fosfatoituja tai ei. Näiden lipidien rasvahappoketjut ovat 16 - 20 hiiliatomia.

Galakto-glyserolipideissä sokerin ja lipidirakenteen välinen liitos tapahtuu β-glukosidisidosten kautta galaktoosin C-1: n ja glyserolin C-3: n välillä. Kaksi muuta glyserolin hiiltä on joko esteröity rasvahapoilla tai C1 korvataan alkyyliryhmällä ja C2 asyyliryhmällä.

Yleensä havaitaan yksi galaktoosijäännös, vaikka digalaktoglyserolipidien olemassaolosta on raportoitu. Kun se on slufogalaktoglicerolípido, sulfaattiryhmä on tavallisesti galaktoosijäännöksen C-3: ssa..

Glykoproteiiniglykoproteiinirakenne on hieman erilainen, erityisesti glukoositähteiden lukumäärän suhteen, jotka voivat olla korkeintaan 8 tähdettä, jotka on kytketty toisiinsa a (1-6) -tyyppisten sidosten avulla. Glukoosimolekyyli, joka toimii sillana lipidirunkoon, on liitetty siihen a (1-3) -sidoksella.

Sulfoglukoglyserolipideissä sulfaattiryhmä sitoutuu terminaalisen glukoosijäännöksen asemassa 6 olevaan hiileen.

glucosphingolipids

Kuten muutkin sfingolipidit, glykosfingolipidit johdetaan kondensoidusta L-seriinistä, jossa on pitkäketjuinen rasvahappo, joka muodostaa sfingoidin, joka tunnetaan sfingosiinina. Kun sfingosiinin hiili 2 sitoo toisen rasvahapon, muodostuu keramidi, joka on yhteinen perusta kaikille sfingolipideille..

Sfingolipidin tyypistä riippuen ne koostuvat D-glukoosin, D-galaktoosin, N-asetyyli-D-galaktosamiinin ja N-asetyyliglukosamiinin jäännöksistä sekä siaalihaposta. Gangliosidit ovat ehkä monipuolisin ja monimutkaisin oligosakkaridiketjujen haarojen kannalta.

Glucofosfatidilinositoles

Näissä glykolipideissä glukaanikeskuksen (glukosamiini ja mannoosi) tähteet voidaan modifioida eri tavoin lisäämällä fosfo- etanoliamiiniryhmiä ja muita sokereita. Tämä lajike tarjoaa suuren rakenteellisen monimutkaisuuden, joka on tärkeä sen asettamiseksi kalvoon.

Kasvien glykolipidit

Monien levien ja korkeampien kasvien kloroplastit rikastetaan galakto-glyserolipideillä, joilla on neutraaleja ominaisuuksia, jotka ovat samanlaiset kuin cerebrosideilla. Mono- ja digalaktolipidit ovat β-sidottuja diglyseridiosaan, kun taas sulfolipidit ovat vain a-glukoosijohdannaisia.

Bakteerien glykolipidit

Bakteereissa glykosyyliglyseridit ovat rakenteellisesti analogisia eläinten fosflyseridien kanssa, mutta sisältävät hiilihydraattitähteitä, jotka ovat sitoutuneet glykosylaatioon sn-1,2-diglyseridin asemassa 3. Asyloitujen sokereiden johdannaiset eivät sisällä glyserolia, vaan rasvahappoja, jotka ovat suoraan sidoksissa sokereihin.

Yleisimpiä sakkariditähteitä bakteerien glykolipidien joukossa ovat galaktoosi, glukoosi ja mannoosi.

tehtävät

Eläimillä glykolipideillä on tärkeä tehtävä solujen viestinnässä, erilaistumisessa ja proliferaatiossa, onkeneesissä, sähköisessä hylkimisessä (polaaristen glykolipidien tapauksessa), solujen adheesio..

Sen läsnäolo monissa eläinten, kasvien ja mikro-organismien solukalvoissa on sen tärkeä tehtävä, joka liittyy erityisesti monitoimisten lipidilautojen ominaisuuksiin..

Glykosfingolipidien hiilihydraattiosa on determinantti sen kantavien solujen antigeenisyydestä ja immunogeenisyydestä. Se voi olla mukana solujen välisessä tunnistusprosessissa sekä soluissa "yhteiskunnallisissa" toiminnoissa.

Kasvissa olevien galakto-glyserolipidien, koska niiden suhteellinen määrä on kasvukalvoissa, on tärkeä tehtävä kalvon ominaisuuksien määrittämisessä monien membraaniproteiinien stabiilisuutena ja toiminnallisena aktiivisuutena.

Myös glykolipidien toiminta bakteereissa on erilainen. Joitakin glykoglyserolipidejä tarvitaan kaksinkertaisen kerroksen stabiilisuuden parantamiseksi. Ne toimivat myös muiden membraanikomponenttien prekursoreina ja tukevat myös anoksian tai fosfaatin puutteen kasvua.

GPI-ankkurit tai glykosidyylifosfatidyylinositolit ovat läsnä myös lipidilautoissa, osallistuvat signaalitransduktioon, monien loistaudellisten mikro-organismien patogeneesiin ja apikaalisuuntaisen kalvon orientaatioon.

Sitten voidaan sanoa, että glykolipidien yleiset toiminnot, sekä kasveissa että eläimissä ja bakteereissa, vastaavat kalvon stabiilisuutta ja juoksevuutta; osallistuminen spesifisiin lipidiproteiinien vuorovaikutuksiin ja solujen tunnistamiseen.

viittaukset

1. Abdel-mawgoud, A.M. & Stephanopoulos, G. (2017). Mikrobien yksinkertaiset glykolipidit: kemia, biologinen aktiivisuus ja aineenvaihdunta. Synteettinen ja systeemibioteknologia, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., ja Walter, P. (2015). Solun molekyylibiologia (6. painos). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Glykolipidien synteesi. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Kasvata kalvon lipidit. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H. & Slomiany, A. (1987). Eläinten glykoglyserolipidit. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Glukoglyserolipidien rakenne ja toiminta kasveissa ja bakteereissa. Prog. Lipid Res., 46, 225 - 243.
7. Honke, K. (2013). Sulfoglykolipidien biosynteesi ja biologinen toiminta. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J. & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid biokemia. (D. Hanahan, toim.), Lipid Research 3: n käsikirja (1. painos).
9. Koynova, R., ja Caffrey, M. (1994). Glykoglyserolipidien vaiheet ja vaihesiirtymät. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glykolipidejä. Vuosikatsaukset, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., ja Bertozzi, C. R. (2008). Glykosyylifosfatidyyliinositoliankkuri: monimutkainen kalvo-ankkurointi. Biochemistry, 47, 6991-7000.