Fotosynteesimenetelmä, organismit, tyypit, tekijät ja toiminnot

fotosynteesi Se on biologinen prosessi, jossa auringonvalo muunnetaan kemialliseksi energiaksi ja varastoidaan orgaanisiin molekyyleihin. Se on yhteys aurinkoenergian ja maan elämän välillä.

Metabolisesti kasvit luokitellaan autotrofisiksi. Tämä tarkoittaa sitä, että heidän ei tarvitse kuluttaa ruokaa selviytyäkseen, sillä se pystyy tuottamaan sen itse fotosynteesin avulla. Kaikki kasvit, levät ja jopa jotkut bakteerit ovat fotosynteettisiä organismeja, joille on ominaista kudosten tai rakenteiden vihreä väri.

Tämä prosessi tapahtuu klooriplasteiksi kutsutuissa organelleissa: kalvoisissa subcellulaarisissa osastoissa, jotka sisältävät sarjan proteiineja ja entsyymejä, jotka mahdollistavat kompleksisten reaktioiden kehittymisen. Lisäksi se on fyysinen paikka, jossa klorofylliä varastoidaan, mikä on välttämätön pigmentti fotosynteesille.

Polku, jonka hiili ottaa fotosynteesin aikana, alkaen hiilidioksidista ja päättyy sokerimolekyyliin, tunnetaan ihailtavalla yksityiskohdalla. Reitti on historiallisesti jakautunut valoisen vaiheen ja tummaan vaiheeseen, joka on erotettu tilallisesti kloroplastiin.

Valonvaihe tapahtuu kloroplastisylakoidin kalvossa ja siihen liittyy vesimolekyylin repeämä happessa, protoneissa ja elektroneissa. Jälkimmäiset siirretään kalvon läpi energian säiliön muodostamiseksi ATP: n ja NADPH: n muodossa, joita käytetään seuraavassa vaiheessa.

Fotosynteesin pimeä vaihe tapahtuu kloroplastistromassa. Se koostuu hiilidioksidin muuntamisesta (CO₂) hiilihydraateissa Calvin-Benson-syklin entsyymien avulla.

Fotosynteesi on ratkaiseva polku kaikille planeetan eläville organismeille, jotka toimivat alkuperäisen energian ja hapen lähteenä. Hypoteettisesti, jos fotosynteesi lakkaa toimimasta, tapahtuisi kaikki "ylivoimaiset" elävät olennot, jotka tapahtuisivat vain 25 vuodessa..

indeksi

• 1 Historiallinen näkökulma
• 2 Fotosynteesin yhtälö
  • 2.1 Yleinen yhtälö
  • 2.2 Valoisa ja pimeä vaihe
  • 2,3 ΔG ° reaktioista
• 3 Missä se tapahtuu??
• 4 Prosessi (vaiheet)
  • 4.1 Valovoima
  • 4.2. Proteiinit
  • 4.3 Valokuvajärjestelmät
  • 4.4 Syklinen elektronivirtaus
  • 4.5 Muut pigmentit
  • 4.6 Tumma vaihe
  • 4.7 Calvin-sykli
• 5 Fotosynteettiset organismit
• 6 Fotosynteesityypit
  • 6.1 Happi ja anoksigeeninen fotosynteesi
  • 6.2 C4- ja CAM-aineenvaihdunnan tyypit
  • 6.3 Metabolia C4
  • 6.4 Fotosynteesi CAM
• 7 Fotosynteesiin liittyvät tekijät
• 8 Toiminnot
• 9 Evoluutio
  • 9.1 Ensimmäiset fotosynteettiset elämänmuodot
  • 9.2 Hapen rooli evoluutiossa
• 10 Viitteet

Historiallinen näkökulma

Aiemmin ajateltiin, että kasvit saivat ruokansa maaperässä olevan humuksen ansiosta eläinten ruokinnassa vastaavalla tavalla. Nämä ajatukset tulivat muinaisista filosofeista, kuten Empedoclesista ja Aristotelesista. He olettivat, että juuret käyttäytyivät kuin napanuorat tai "suut", jotka ruokkivat laitosta.

Tämä visio muuttui asteittain kymmenien ja yhdeksännentoista vuosisadan välisen tutkijoiden kovan työn ansiosta, mikä paljasti fotosynteesin perustan.

Fotosynteettisen prosessin havainnot alkoivat noin 200 vuotta sitten, kun Joseph Priestley totesi, että fotosynteesi oli solun hengityksen käänteinen ilmiö. Tämä tutkija havaitsi, että kaikki ilmakehässä oleva happi on tuottanut kasveja fotosynteesin avulla.

Tämän jälkeen alkoi selvää näyttöä siitä, että vesi, hiilidioksidi ja auringonvalo tarvitsevat tätä prosessia tehokkaasti.

1900-luvun alussa klorofylli-molekyyli eristettiin ensimmäistä kertaa ja oli mahdollista ymmärtää, miten fotosynteesi johtaa kemiallisen energian varastointiin.

Esiintyvien lähestymistapojen, kuten kaasunvaihdostoikiometrian, toteutus onnistui tunnistamaan tärkkelyksen fotosynteesituotteena. Lisäksi fotosynteesi oli yksi ensimmäisistä biologian aiheista, joita tutkittiin käyttämällä vakaita isotooppeja.

Fotosynteesin yhtälö

Yleinen yhtälö

Kemiallisesti fotosynteesi on redoksireaktio, jossa jotkut lajit hapettavat ja vapauttavat elektroninsa muihin alentuneisiin lajeihin.

Fotosynteesin yleinen prosessi voidaan tiivistää seuraavaan yhtälöön: H₂O + valo + CO₂ → CH₂O + O_2. Missä termi CH₂TAI (yksi kuudesosa glukoosimolekyylistä) viittaa orgaanisiin yhdisteisiin, joita kutsutaan sokereiksi, joita kasvi käyttää myöhemmin, kuten sakkaroosia tai tärkkelystä.

Valoisa ja pimeä vaihe

Tämä yhtälö voidaan jakaa kahteen tarkempaan yhtälöön fotosynteesin jokaiselle vaiheelle: valo-vaihe ja pimeä vaihe.

Vaalifaasi esitetään seuraavasti: 2H₂O + valo → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Samoin pimeässä vaiheessa on seuraava suhde: CO₂ + 4H⁺ + 4 - → CH₂O + H₂O.

ΔG° reaktioita

Vapaa energia (ΔG°) näissä reaktioissa: +479 kJ-mol^-1, +317 kJ · mol^-1 ja +162 kJ-mol^-1, vastaavasti. Kuten termodynamiikka ehdottaa, näiden arvojen positiivinen merkki muuttuu energiantarpeeksi ja sitä kutsutaan endergoniseksi prosessiksi.

Missä fotosynteettinen organismi saa tämän energian niin, että reaktiot tapahtuvat? Auringonvalolta.

On syytä mainita, että toisin kuin fotosynteesissä aerobinen hengitys on exergoninen prosessi - tässä tapauksessa ΔG °: n arvoon liittyy negatiivinen merkki - missä organismi käyttää vapautettua energiaa. Siksi yhtälö on: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O.

Missä se tapahtuu??

Useimmissa kasveissa tärkein elin, jossa prosessi tapahtuu, on lehdellä. Näissä kudoksissa löytyy pieniä huokosrakenteita, nimeltään stomata, jotka ohjaavat kaasujen tuloa ja poistumista.

Vihreää kudosta muodostavissa soluissa voi olla jopa 100 kloroplastia. Nämä osastot on rakennettu kahdesta ulkoisesta kalvosta ja vesifaasista, jota kutsutaan stromaksi, jossa sijaitsee kolmas kalvojärjestelmä: tylakoidi.

Prosessi (vaiheet)

Valoisa vaihe

Fotosynteesi alkaa valolla, jonka maapallolla on runsain pigmentti: klorofylli. Valon imeytyminen johtaa elektronien virittymiseen korkeampaan energian tilaan - siten muuntaa auringon energia potentiaaliseksi kemialliseksi energiaksi.

Tylakoidikalvossa fotosynteettiset pigmentit on järjestetty valokeskuksiin, jotka sisältävät satoja pigmenttimolekyylejä, jotka toimivat antennina, joka absorboi valoa ja siirtää energiaa klorofylliselle molekyylille, jota kutsutaan "reaktiokeskukseksi".

Reaktiokeskus koostuu transmembraaniproteiineista, jotka on liitetty sytokromiin. Se siirtää elektronit muille molekyyleille elektronin kuljetusketjussa kalvoproteiinien sarjan kautta. Tämä ilmiö liittyy ATP: n ja NADPH: n synteesiin.

Proteiinit

Proteiinit on järjestetty eri komplekseihin. Kaksi niistä ovat valojärjestelmiä I ja II, jotka vastaavat valon absorboimisesta ja siirtämisestä reaktiokeskukseen. Kolmas ryhmä koostuu sytokromi-kompleksista bf.

Protonigradientin tuottamaa energiaa käyttää neljäs monimutkainen ATP-syntaasi, joka yhdistää protonien virtauksen ATP: n synteesiin. Huomaa, että yksi olennaisimmista eroista hengityksen suhteen on se, että energiasta tulee vain ATP, mutta myös NADPH.

photosystems

Photosystem I koostuu klorofylli-molekyylistä, jonka absorptiopiikki on 700 nanometriä, minkä vuoksi sitä kutsutaan nimellä P₇₀₀. Samoin fotojärjestelmän II absorptiopiikki on 680, lyhennetty P₆₈₀.

Valokuvajärjestelmän I tehtävänä on tuottaa NADPH: ta ja fotosysteemiä II on ATP: n synteesi. Fotojärjestelmän II käyttämä energia on peräisin vesimolekyylin repeämästä, vapauttamalla protoneja ja luomalla uusi gradientti tylakoidin kalvon läpi.

Rikkoutumasta johdetut elektronit siirretään rasvaliukoiseen yhdisteeseen: plastoquinone, joka kuljettaa elektronit fotojärjestelmästä II sytokromi-kompleksiin bf, luodaan protonien lisäpumppaus.

Valokuvajärjestelmästä II elektronit siirtyvät plastosyaniiniin ja fotojärjestelmään I, joka käyttää suurenergisiä elektroneja NADP: n vähentämiseksi⁺ NADPH. Elektronit pääsevät lopulta ferrodoksiiniin ja tuottavat NADPH: n.

Elektroninen syklinen virtaus

On olemassa vaihtoehtoinen reitti, jossa ATP: n synteesi ei sisällä NADPH-synteesiä, yleensä energiaa tarvitseviin aineenvaihduntaprosesseihin. Siksi päätös siitä, muodostetaanko ATP tai NADPH, riippuu solun hetkellisistä tarpeista.

Tämä ilmiö käsittää ATP: n synteesin fotojärjestelmällä I. Elektronit eivät siirry NADP: hen⁺, mutta sytokromi-kompleksiin bf, luodaan elektronin gradientti.

Plastosyaniini palauttaa elektronit fotojärjestelmään I, täydentämällä kuljetusjakson ja pumppaamalla protonit sytokromi-kompleksiin bf.

Muut pigmentit

Klorofylli ei ole ainoa pigmentti, jota kasveilla on, myös ns. "Lisäpigmenttejä", mukaan lukien karotenoidit.

Fotosynteesin valovaiheessa tapahtuu soluun mahdollisesti haitallisten elementtien, kuten "singletti-hapen" tuotanto. Karotenoidit ovat vastuussa yhdisteen muodostumisen estämisestä tai kudosvaurioiden estämisestä.

Nämä pigmentit ovat niitä, joita havaitsemme syksyllä, kun lehdet menettävät vihreän värinsä ja muuttuvat keltaisiksi tai oransseiksi, koska kasvit hajottavat klorofylliä typen saamiseksi..

Tumma vaihe

Tämän alkuprosessin tavoitteena on käyttää auringon energiaa NADPH: n (nikotiiniamidi-adeniini-dinukleotidi-fosfaatti tai "pelkistävä teho") ja ATP: n (adenosiinitrifosfaatti tai "solun energiavaluutta") tuottamiseen. Näitä elementtejä käytetään pimeässä vaiheessa.

Ennen kuin tässä vaiheessa kuvataan biokemiallisia vaiheita, on tarpeen selventää, että vaikka sen nimi on "pimeä vaihe", se ei välttämättä ilmene pimeydessä. Historiallisesti termi yritti viitata valon riippumattomuuteen. Toisin sanoen vaihe voi tapahtua valon läsnä ollessa tai ilman sitä.

Koska vaihe riippuu kuitenkin valovaiheessa esiintyvistä reaktioista, mikä vaatii valoa, on oikein viitata tähän vaiheiden sarjaan hiilireaktioina.

Calvin-sykli

Tässä vaiheessa tapahtuu Calvin-sykli tai kolme hiili- polkua, amerikkalainen tutkija Melvin Calvin kuvaili vuonna 1940 biokemiallisen polun. Syklin löytäminen sai Nobelin palkinnon vuonna 1961.

Yleensä kuvataan syklin kolme perusvaihetta: akseptorin CO karboksylointi₂, 3-fosfoglyseraatin pelkistys ja CO-akseptorin regenerointi₂.

Sykli alkaa hiilidioksidin sisällyttämisestä tai kiinnittämisestä. Vähennä hiiltä hiilihydraattien saamiseksi elektronien lisäämisen avulla ja käytä NADPH: ta vähentävänä tehona.

Kunkin kierroksen aikana sykli edellyttää hiilidioksidimolekyylin sisällyttämistä, joka reagoi ribuloosibifosfaatin kanssa, muodostaen kaksi kolmen hiilen yhdistettä, jotka vähenevät ja regeneroivat ribuloosimolekyyliä. Syklin kolme kierrosta johtaa glyseralhydifosfaatin molekyyliin.

Siksi kuuden hiilen, kuten glukoosin, tuottamiseksi tarvitaan kuusi sykliä.

Fotosynteettiset organismit

Organismien fotosynteettinen kapasiteetti esiintyy kahdessa domeenissa, jotka koostuvat bakteereista ja eukaryooteista. Näiden todisteiden perusteella henkilöillä, jotka ymmärtävät arkkitehtuurin aluetta, puuttuu tämä biokemiallinen polku.

Fotosynteettiset organismit ilmestyivät noin 3,2–3,5 miljardia vuotta sitten, sillä ne olivat strukturoituja stromatoliitteja, jotka ovat samankaltaisia ​​kuin nykyaikainen syaani..

Loogisesti fotosynteettistä organismia ei voida tunnistaa sellaiseksi fossiilisissa tietueissa. Päätelmiä voidaan kuitenkin tehdä ottaen huomioon niiden morfologia tai geologinen konteksti.

Mitä tulee bakteereihin, kyky ottaa auringonvaloa ja muuttaa se sokereiksi näyttää olevan laajalti jakautunut useissa Phylaissa, vaikka ei näytä olevan ilmeistä evoluution mallia.

Ensisijaisimmat fotosynteettiset solut löytyvät bakteereista. Näillä on bakteeriklorofyllipigmentti eikä vihreiden kasvien tunnettu klorofylli.

Fotosynteettiset bakteeriryhmät sisältävät sinileviä, protobakteereita, vihreitä rikkiä sisältäviä bakteereja, firmikaaleja, filamenttisia anoksisia fototrofeja ja acidobakteereita..

Kasvien osalta niillä kaikilla on kyky toteuttaa fotosynteesi. Itse asiassa se on tämän ryhmän erottava ominaisuus.

Fotosynteesityypit

Oksigeeninen ja anoksigeeninen fotosynteesi

Fotosynteesi voidaan luokitella eri tavoin. Ensimmäisessä luokituksessa otetaan huomioon, käyttääkö keho vettä hiilidioksidin vähentämiseksi. Niinpä meillä on happisia fotosynteettisiä organismeja, jotka sisältävät kasveja, leviä ja syanobakteereita.

Sitä vastoin, kun elin ei käytä vettä, niitä kutsutaan anoksigeenisiksi fotosynteettisiksi organismeiksi. Tähän ryhmään kuuluvat vihreät ja violetit bakteerit, esimerkiksi sukut Chlorobium ja Chromatium, jotka käyttävät rikkiä tai kaasumaisia ​​vetyjä hiilidioksidin vähentämiseksi.

Nämä bakteerit eivät pysty käyttämään fotosynteesiä hapen läsnä ollessa, ne tarvitsevat anaerobisen väliaineen. Siksi fotosynteesi ei johda hapen syntymiseen - tästä syystä nimi "anoxygenic".

Aineenvaihduntatyypit C₄ ja CAM

Fotosynteesi voidaan luokitella myös kasvien fysiologisten mukautusten mukaan.

CO: n väheneminen tapahtuu fotosynteettisissä eukaryooteissa₂ ilmakehästä hiilihydraatteihin Calvin-syklin aikana. Tämä prosessi alkaa rubisco-entsyymillä (ribuloos-1,5-bisfosfaatti-karboksylaasi / oksidaasi) ja ensimmäinen stabiili muodostunut yhdiste on 3-fosflylyserihappo, kolme hiiltä.

Korkean säteilyn tai kuivuuden nimellisissä olosuhteissa rubisco-entsyymi ei voi erottaa O: ta₂ ja CO₂. Tämä ilmiö vähentää merkittävästi fotosynteesin tehokkuutta ja sitä kutsutaan valoherkkyydeksi.

Näistä syistä on kasveja, joilla on erityisiä fotosynteettisiä aineenvaihduntatuotteita, jotka mahdollistavat näiden epämukavuuden välttämisen.

Metabolia C4

Tyypin C aineenvaihdunta₄ Sen tavoitteena on hiilidioksidin keskittäminen. Ennen rubiscon toimia C-kasveja₄ suorittaa PEPC: n ensimmäinen karboksylointi.

Huomaa, että näiden kahden karboksylaation välillä on alueellinen erotus. C-kasvit₄ Ne erottuvat anatomia "kranz" tai korona, jotka muodostavat mesofiiliset solut ja ovat fotosynteettisiä, toisin kuin nämä solut normaalissa fotosynteesissä tai C: ssä.₃.

Näissä soluissa ensimmäinen karboksylointi tapahtuu PEPC: llä, jolloin saadaan tuote oksaloasetaatti, joka pelkistyy malaatiksi. Tämä diffundoituu podin soluun, jossa tapahtuu dekarboksilaatioprosessi, joka tuottaa CO: ta₂. Hiilidioksidia käytetään toisessa karboksyloinnissa, jota ohjaa rubisco.

Fotosynteesi CAM

CAM-fotosynteesi tai crasuláceasen happamainen aineenvaihdunta on sellaisten kasvien sopeutuminen, jotka elävät äärimmäisen kuivassa ilmastossa ja ovat tyypillisiä mm. Ananasiin, orkidioihin, neilikoihin, mm..

Hiilidioksidin assimilointi CAM-kasveissa tapahtuu yötunnilla, koska vesihäviö on pienempi kuin päivässä.

CO₂ se yhdistetään PEP: hen, PEPC: n katalysoimaan reaktioon, muodostaen omenahappoa. Tämä tuote varastoidaan tyhjiöihin, jotka vapauttavat niiden sisällön aamulla, sitten se dekarboksyloidaan ja CO₂ onnistuu liittymään Calvin-sykliin.

Fotosynteesiin liittyvät tekijät

Fotosynteesin tehokkuudessa mukana olevista ympäristötekijöistä korostuu: läsnä olevan CO: n määrä₂ valoa, lämpötilaa, fotosynteettisten tuotteiden kertymistä, hapen määrää ja veden saatavuutta.

Kasvutekijöillä on myös keskeinen rooli, kuten ikä ja kasvu.

CO: n pitoisuus₂ ympäristössä se on alhainen (se ei ylitä 0,03% tilavuudesta), minkä vuoksi minimoi- milla vaihteluilla on huomattavia seurauksia fotosynteesissä. Lisäksi kasvit kykenevät olemaan vain 70 tai 80% läsnä olevasta hiilidioksidista.

Jos muista mainituista muuttujista ei ole rajoituksia, fotosynteesi riippuu CO: n määrästä₂ saatavissa.

Samoin valon voimakkuus on ratkaiseva. Pienissä intensiteettisissä ympäristöissä hengitysprosessi ylittää fotosynteesin. Tästä syystä fotosynteesi on paljon aktiivisempi silloin, kun aurinkointensiteetti on korkea, kuten aamun ensimmäiset tunnit.

Jotkut kasvit saattavat vaikuttaa enemmän kuin toiset. Esimerkiksi rehukasvit eivät ole kovin herkkiä lämpötila-tekijälle.

tehtävät

Fotosynteesi on elintärkeä prosessi kaikille maapallon organismeille. Tällä tavoin vastuu kaikkien elämänmuotojen tukemisesta, hapen lähde ja kaikkien olemassa olevien troofisten ketjujen perustana, koska se helpottaa aurinkoenergian muuntamista kemialliseksi energiaksi.

Toisin sanoen fotosynteesi tuottaa hengittämämme hapen - kuten edellä mainittiin, että tämä elementti on prosessin sivutuote - ja ruokaa, jota kulutamme päivittäin. Lähes kaikki elävät organismit käyttävät fotosynteesistä peräisin olevia orgaanisia yhdisteitä energialähteenä.

Huomaa, että aerobiset organismit kykenevät uuttamaan energiaa fotosynteesillä tuotetuista orgaanisista yhdisteistä vain hapen läsnä ollessa - joka on myös prosessin tuote.

Itse asiassa fotosynteesi pystyy muuttamaan hiilidioksidin pahenevan määrän (200 miljardia tonnia) orgaanisiksi yhdisteiksi. Hapen osalta arvioidaan tuotannon olevan 140 miljardia tonnia.

Lisäksi fotosynteesi tarjoaa meille suurimman osan energiasta (noin 87% tästä), jota ihmiskunta käyttää selviytymään, fossiilisten fotosynteettisten polttoaineiden muodossa..

evoluutio

Ensimmäiset fotosynteettiset elämänmuodot

Evoluution valossa fotosynteesi näyttää olevan hyvin vanha prosessi. On olemassa runsaasti todisteita, jotka osoittavat tien alkuperän lähelle ensimmäisten elämänmuotojen ulkonäköä.

Mitä tulee alkuperään eukaryooteissa, on ylivoimaisia ​​todisteita, jotka ehdottavat endosymbioosia todennäköisempänä selityksenä prosessille.

Siten syanobakteereihin muistuttavat organismit voivat tulla kloroplasteiksi endosymbioottisten suhteiden ansiosta suurempien prokaryoottien kanssa. Siksi fotosynteesin evoluutio on syntynyt bakteerialueella ja se voidaan jakaa massiivisten ja toistuvien horisontaalisen siirron tapahtumien ansiosta..

Hapen rooli evoluutiossa

Ei ole epäilystäkään siitä, että valon energinen muuntaminen fotosynteesin avulla on muovannut maapallon nykyisen ympäristön. Fotosynteesi, jota pidetään innovaationa, rikastutti happiympäristöä ja mullisti elämänmuotojen energian.

Kun O: n vapautuminen alkoi₂ ensimmäisten fotosynteettisten organismien vaikutuksesta se todennäköisesti liukeni valtamerien veteen, kunnes se kyllästyy. Lisäksi happi voisi reagoida raudan kanssa saostamalla rautaoksidin muodossa, jotka ovat tällä hetkellä korvaamaton mineraalilähde.

Ylimääräinen happi siirtyi ilmakehään, jotta se lopulta keskittyisi siellä. Tämä massiivinen O-pitoisuuden nousu₂ Sillä on merkittäviä seurauksia: biologisten rakenteiden ja entsyymien vaurioituminen, mikä tuomitsee monet prokaryoottien ryhmät.

Sitä vastoin muut ryhmät esittivät mukautuksia elääkseen uudessa happea sisältävässä ympäristössä, joka on valettu fotosynteettisten organismien, luultavasti antiikin syanobakteerien, avulla..

viittaukset

1. Berg, J. M., Stryer, L. ja Tymoczko, J. L. (2007). biokemia. Käännin.
2. Blankenship, R. E. (2010). Fotosynteesin varhainen kehitys. Kasvien fysiologia, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biologia. Ed. Panamericana Medical.
4. Cooper, G. M., ja Hausman, R. E. (2004). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutsu biologiaan. Ed. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biologia. Ed. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B. C. & Sharkey, T. D. (toim.). (2011). Fotosynteesi: plastidibiologia, energian muuntaminen ja hiilidioksidia (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Fotosynteesin kehitys. Kasvibiologian vuosikatsaus, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokemia: teksti ja atlas. Ed. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E., ja Rosen, W. G. (1986). Solubiologia: perustutkimus ja sovellukset. Kansalliset akatemiat.
11. Posada, J. O. S. (2005). Perustukset laitumien ja rehukasvien perustamiselle. Antioquian yliopisto.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Kasvien fysiologia. Universitat Jaume I.