Fotosynteesin ominaisuuksien, mekanismin ja tuotteiden tumma vaihe



tumma vaihe fotosynteesissä on biokemiallinen prosessi, jonka kautta orgaaniset aineet (hiilipohjaiset) saadaan epäorgaanisista aineista. Sitä tunnetaan myös hiilen kiinnitysvaiheena tai Calvin-Benson-syklinä. Tämä prosessi tapahtuu kloroplastistromassa.

Pimeässä vaiheessa kemiallinen energia syötetään valovaiheessa syntyvistä tuotteista. Nämä tuotteet ovat energiamolekyylejä ATP (adenosiinitrifosfaatti) ja NADPH (pelkistetty elektronikantaja).

Prosessin perusraaka-aine pimeässä vaiheessa on hiili, joka saadaan hiilidioksidista. Lopputuote on yksinkertainen hiilihydraatti tai sokeri. Nämä saadut hiilen yhdisteet ovat elävien olentojen orgaanisten rakenteiden perusta.

indeksi

  • 1 Yleiset ominaisuudet
  • 2 mekanismeja
    • 2.1 Calvin-Bensonin sykli
    • 2.2 -Muut fotosynteettiset aineenvaihduntatuotteet
  • 3 Lopputuotteet
  • 4 Viitteet

Yleiset ominaisuudet

Tätä fotosynteesivaihetta kutsutaan pimeäksi, koska se ei edellytä auringonvalon suoraa osallistumista sen kehittämiseen. Tämä sykli tapahtuu päivän aikana.

Tumma faasi kehittyy pääasiassa kloroplastistromassa useimmissa fotosynteettisissä organismeissa. Strooma on matriisi, joka täyttää kloroplastin sisäisen ontelon tylakoidijärjestelmän ympärillä (jossa valovaihe suoritetaan).

Tumman vaiheen esiintymiseen tarvittavat entsyymit löytyvät stromasta. Tärkeimmät näistä entsyymeistä ovat rubisco (ribuloosibisfosfaatti karboksylaasi / hapenaaasi), joka on runsain proteiini, joka edustaa 20 - 40% kaikista olemassa olevista liukoisista proteiineista.

mekanismit

Prosessiin vaadittava hiili on CO: n muodossa2 (hiilidioksidi) ympäristössä. Levien ja syanobakteerien tapauksessa CO2 se liuotetaan veteen, joka ympäröi niitä. Kasvien osalta CO2 saapuu fotosynteettisiin soluihin stomatan (epidermaalisten solujen) kautta.

-Calvin-Bensonin sykli

Tällä jaksolla on useita reaktioita:

Aloitusreaktio

CO2 se kiinnitetään viiden hiilen akseptoriyhdisteeseen (ribuloosin 1,5-bisfosfaatti tai RuBP). Tätä prosessia katalysoi rubisco-entsyymi. Tuloksena oleva yhdiste on kuuden hiilen molekyyli. Se rikkoutuu nopeasti ja muodostaa kaksi yhdistettä, joissa on kukin kolmesta hiilestä (3-fosfoglyseraatti tai 3PG).

Toinen prosessi

Näissä reaktioissa käytetään ATP: n tuottamaa energiaa kevyestä vaiheesta. Fosforylaatiota ohjaa ATP: n energia ja NADPH: n välittämä pelkistysprosessi. Siten 3-fosfoglyseraatti pelkistetään glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (G3P).

G3P on kolmen hiilen fosfatoitu sokeri, jota kutsutaan myös triosifosfaatiksi. Vain yksi kuudesosa glyseraldehydi-3-fosfaatista (G3P) muunnetaan sokereiksi syklin tuotteena.

Tätä fotosynteettistä aineenvaihduntaa kutsutaan C3: ksi, koska perustuote, jonka saat, on kolmen hiilen sokeri.

Loppuprosessi

G3P: n osat, joita ei transformoida sokereiksi, käsitellään ribuloosimonofosfaatin (RuMP) muodostamiseksi. RuMP on välituote, joka muunnetaan ribuloosin 1,5-bisfosfaatiksi (RuBP). Tällä tavalla CO-akseptori otetaan talteen2 ja Kelvin-Bensonin sykli sulkeutuu.

Syklin tyypillisessä lehdessä tuotetusta RuBP: stä vain kolmasosa tulee tärkkelykseksi. Tämä polysakkaridi varastoidaan kloroplastiin glukoosilähteenä.

Toinen osa muunnetaan sakkaroosiksi (disakkaridiksi) ja kuljetetaan kasvin muihin elimiin. Tämän jälkeen sakkaroosi hydrolysoidaan monosakkaridien (glukoosi ja fruktoosi) muodostamiseksi.

-Muut fotosynteettiset aineenvaihduntatuotteet

Erityisissä ympäristöolosuhteissa kasvien fotosynteettinen prosessi on kehittynyt ja tehostunut. Tämä on johtanut erilaisten aineenvaihduntatien syntymiseen sokereiden saamiseksi.

Metabolia C4

Lämpimissä ympäristöissä lehtien stomata suljetaan päivän aikana vesihöyryn häviämisen välttämiseksi. Näin ollen CO: n pitoisuus2 lehdessä pienenee suhteessa happeen (O2). Rubisco-entsyymillä on kaksoissubstraatti-affiniteetti: CO2 ja O2.

Alhaisilla CO-pitoisuuksilla2 ja O-korkeudet2, rubisco katalysoi O-kondensoitumista2. Tätä prosessia kutsutaan valoherkkyydeksi ja se vähentää fotosynteettistä tehokkuutta. Valoherkkyyden torjumiseksi jotkut trooppisessa ympäristössä olevat kasvit ovat kehittäneet erityisen fotosynteettisen anatomian ja fysiologian.

C4-aineenvaihdunnan aikana hiili on kiinnittynyt mesofylisoluihin ja Calvin-Benson-sykli tapahtuu klorofylliinivaipan soluissa. CO-kiinnitys2 Se tapahtuu yöllä. Sitä ei esiinny kloroplastistromassa, vaan mesofiilisten solujen sytosolissa.

CO-kiinnitys2 tapahtuu karboksylointireaktiolla. Reaktio katalysoiva entsyymi on fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi (PEP-karboksylaasi), joka ei ole herkkä alhaisille CO-pitoisuuksille2 solussa.

CO-akseptorimolekyyli2 Se on fosfenolipyruvihappo (PEPA). Saatu välituote on oksaloetikkahappo tai oksaloasetaatti. Oksaloasetaatti pelkistyy joissakin kasvilajeissa malateiksi tai muissa aspartaatiksi (aminohappo).

Tämän jälkeen malaatti siirretään verisuonten fotosynteettisen vaipan soluihin. Täällä se dekarboksyloidaan ja tuotetaan pyruvaatti ja CO2.

CO2 tulee Calvin-Benson-sykliin ja reagoi Rubiscon kanssa PGA: n muodostamiseksi. Pyruvaatti puolestaan ​​palaa mesofylisoluihin, joissa se reagoi ATP: n kanssa hiilidioksidiakeptorin regeneroimiseksi.

CAM-aineenvaihdunta

Crasuláceasen happamainen aineenvaihdunta (CAM sen lyhenteessä englanniksi) on toinen strategia CO: n kiinnittämiseksi.2. Tämä mekanismi on kehittynyt itsenäisesti erilaisissa mehevien kasvien ryhmissä.

CAM-kasvit käyttävät sekä C3- että C4-reittejä, kuten C4-laitoksissa. Molempien metabolismien erottaminen on kuitenkin tilapäistä.

CO2 se vahvistetaan yöllä PEP-karboksylaasin aktiivisuudella sytosolissa ja oksaloasetaatti muodostuu. Oksaloasetaatti pelkistetään malaatiksi, joka säilytetään vakuolissa omenahapona.

Seuraavaksi valon läsnäollessa omenahappo otetaan talteen tyhjiöstä. Se dekarboksyloidaan ja CO2 siirretään Calvin-Benson-syklin RuBP: hen samassa solussa.

CAM-kasveissa on fotosynteettisiä soluja, joissa on suuria vakuoleja, joissa on omenahappoa, ja kloroplastit, joissa CO2 omenahaposta saadut muodot muunnetaan hiilihydraateiksi.

Lopputuotteet

Fotosynteesin tumman vaiheen lopussa tuotetaan erilaisia ​​sokereita. Sakkaroosi on välituote, joka mobilisoidaan nopeasti lehdistä muihin laitoksen osiin. Sitä voidaan käyttää suoraan glukoosin saamiseksi.

Tärkkelystä käytetään vara-aineena. Se voi kerääntyä lehteen tai kuljettaa muihin elimiin, kuten varret ja juuret. Siellä sitä ylläpidetään, kunnes se vaaditaan laitoksen eri osissa. Sitä säilytetään erityisissä muoveissa, joita kutsutaan amyloplasteiksi.

Tästä biokemiallisesta syklistä saadut tuotteet ovat laitoksen kannalta elintärkeitä. Tuotettua glukoosia käytetään hiililähteenä yhdisteiden, kuten aminohappojen, lipidien, nukleiinihappojen, valmistamiseksi.

Toisaalta syntyvän tumman vaiheen sokerituote edustaa ruokaketjun perustaa. Nämä yhdisteet edustavat aurinkoenergiapaketteja, jotka on muunnettu kemialliseksi energiaksi ja joita käyttävät kaikki elävät organismit.

viittaukset

  1. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K ja JD Watson (1993) Solun molekyylibiologia. 3. painos Ediciones Omega, S.A. 1387 p.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians ja HC Heller (2003) Elämä. Biologian tiede. 6. Edt. Sinauer Associates, Inc. ja WH Freeman ja Company. 1044 p.
  3. Raven PH, RF Evert ja SE Eichhorn (1999) Kasvien biologia. 6. Edt. WH Freeman ja Company Worth Publishers. 944 p.
  4. Solomon EP, LR Berg ja DW Martin (2001) Biologia. 5. painos McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
  5. Stern KR. (1997). Kasvibiologia. Wm. C. Brown Publishers. 570 p.