RNA-toiminnot, rakenne ja tyypit

RNA tai RNA (ribonukleiinihappo) on eräänlainen nukleiinihappo, joka on läsnä eukaryoottisissa organismeissa, prokaryooteissa ja viruksissa. Se on nukleotidien polymeeri, joka sisältää sen rakenteessa neljä tyyppistä typpeä emästä: adeniini, guaniini, sytosiini ja urasiili.

RNA: ta esiintyy yleensä yksittäisenä kaistana (paitsi joissakin viruksissa), lineaarisesti tai muodostamalla joukon monimutkaisia ​​rakenteita. Itse asiassa RNA: lla on rakenteellinen dynaamisuus, jota ei havaita DNA: n kaksoiskierteessä. RNA: n eri tyypeillä on hyvin erilaisia ​​toimintoja.

Ribosomaaliset RNA: t ovat osa ribosomeja, jotka ovat vastuussa proteiinien synteesistä soluissa. Messenger-RNA: t toimivat välittäjinä ja siirtävät geneettistä informaatiota ribosomiin, joka muuntaa viestin nukleotidisekvenssistä aminohapposekvenssiin.

Siirto-RNA: t ovat vastuussa eri tyyppisten aminohappojen aktivoinnista ja siirtämisestä -20 kokonaisuudessaan ribosomeihin. Jokaiselle aminohapolle, joka tunnistaa sekvenssin messenger-RNA: ssa, on siirto-RNA-molekyyli.  

Lisäksi on olemassa muita RNA-tyyppejä, jotka eivät suoraan osallistu proteiinisynteesiin ja ovat mukana geenisäädöksessä.

indeksi

• 1 Rakenne
  • 1.1 Nukleotidit
  • 1.2 RNA-ketju
  • 1.3 RNA: ta stabiloivat voimat
• 2 RNA: n tyypit ja toiminnot
  • 2.1 Messenger-RNA
  • 2.2 ribosomaalinen RNA
  • 2.3 Siirrä RNA
  • 2.4 MikroRNA
  • 2,5 mykistä RNA: ta
• 3 DNA: n ja RNA: n erot
• 4 Alkuperä ja kehitys
• 5 Viitteet

rakenne

RNA: n perusyksiköt ovat nukleotideja. Kukin nukleotidi muodostuu typpipitoisesta emäksestä (adeniini, guaniini, sytosiini ja urasiili), pentoosista ja fosfaattiryhmästä.

nukleotidin

Typpipitoiset emäkset on johdettu kahdesta perusyhdisteestä: pyrimidiinit ja puriinit.

Puriinista johdetut emäkset ovat adeniini ja guaniini ja pyrimidiinien johdannaiset ovat sytosiini ja urasiili. Vaikka nämä ovat yleisimpiä emäksiä, nukleiinihapot voivat myös esittää muita tyyppejä, jotka ovat harvinaisempia.

Pentoosin osalta ne ovat d-riboosiyksiköitä. Siksi RNA: ta muodostavat nukleotidit kutsutaan "ribonukleotideiksi"..

RNA-ketju

Nukleotidit on liitetty toisiinsa kemiallisilla sidoksilla, joihin liittyy fosfaattiryhmä. Niiden muodostamiseksi nukleotidin 5'-päässä oleva fosfaatti- ryhmä kiinnitetään hydroksyyliryhmään (-OH) seuraavan nukleotidin 3'-päässä, jolloin syntyy fosfodiesterityyppinen sidos..

Nukleiinihappoketjun ohella fosfodiesterisidoksilla on sama suunta. Siksi on säikeen napaisuus, erottamalla 3 'ja 5'-pää.

Periaatteessa nukleiinihappojen rakenne on esitetty 5'-päässä vasemmalla ja 3'-pää oikealla.

DNA: n transkription RNA-tuote on yksinkertainen ketju, joka kääntyy oikealle helikaalisessa konformaatiossa emästen pinoamisen avulla. Puriinien välinen vuorovaikutus on paljon suurempi kuin kahden pyrimidiinin vuorovaikutus niiden koon mukaan.

RNA: ssa emme voi puhua perinteisestä toissijaisesta rakenteesta ja viitteestä, samoin kuin DNA: n kaksoissiliksestä. Kunkin RNA-molekyylin kolmiulotteinen rakenne on ainutlaatuinen ja monimutkainen, verrattavissa proteiinien omaan (loogisesti, emme voi globalisoida proteiinirakennetta).

RNA: ta stabiloivat voimat

On olemassa heikkoja vuorovaikutuksia, jotka myötävaikuttavat RNA: n stabiloitumiseen, erityisesti emästen pinoamiseen, jossa renkaat sijaitsevat toisensa yläpuolella. Tämä ilmiö myötävaikuttaa myös DNA-heliksin stabiilisuuteen.

Jos RNA-molekyyli löytää komplementaarisen sekvenssin, ne voivat yhdistää ja muodostaa kaksoisketjuisen rakenteen, joka kääntyy oikealle. Pääasiallinen muoto on tyyppi A; kuten Z-muodoissa, niitä on todistettu vain laboratoriossa, kun taas B-muotoa ei ole havaittu.

Yleensä on olemassa lyhyitä sekvenssejä (kuten UUGG), jotka sijaitsevat RNA: n päässä ja joilla on erityispiirre muodostaa silmukoita vakaa. Tämä sekvenssi osallistuu RNA: n kolmiulotteisen rakenteen taittumiseen.

Lisäksi vetysidoksia voidaan muodostaa muille paikoille, jotka eivät ole tyypillisiä peruspareja (AU ja CG). Yksi näistä vuorovaikutuksista tapahtuu riboosin 2'-OH: n ja muiden ryhmien välillä.

RNA: ssa esiintyvien erilaisten rakenteiden laimentaminen on auttanut osoittamaan tämän nukleiinihapon useita toimintoja.

RNA: n tyypit ja toiminnot

RNA: ta on kahdenlaisia: informatiivinen ja toiminnallinen. Ensimmäinen ryhmä sisältää RNA: t, jotka osallistuvat proteiinien synteesiin ja toimivat prosessivälittäjinä; informatiiviset RNA: t ovat messenger-RNA: ita.

Sitä vastoin toisen luokan RNA: t, toiminnalliset, eivät aiheuta uutta proteiinimolekyyliä ja itse RNA on lopputuote. Nämä ovat siirto-RNA: t ja ribosomaaliset RNA: t.

Nisäkässoluissa 80% RNA: sta on ribosomaalinen RNA, 15% on siirto-RNA ja vain pieni osa vastaa messenger-RNA: ta. Nämä kolme tyyppiä toimivat yhteistyössä proteiinibiosynteesin aikaansaamiseksi.

On olemassa myös pieniä ydin-RNA: ita, pieniä sytoplasmisia RNA: ita ja mikroRNA: ita. Seuraavaksi kuvataan yksityiskohtaisesti kaikki tärkeimmät tyypit:

Messenger RNA

Eukaryooteissa DNA rajoittuu ytimeen, kun taas proteiinisynteesi tapahtuu solun sytoplasmassa, jossa ribosomit sijaitsevat. Tähän alueelliseen erotteluun on oltava välittäjä, joka kuljettaa viestin ytimestä sytoplasmaan ja että molekyyli on messenger RNA.

Messenger-RNA, lyhennetty mRNA, on välimolekyyli, joka sisältää DNA: ssa koodatun informaation ja joka määrittää aminohapposekvenssin, joka saa aikaan funktionaalisen proteiinin.

François Jacob ja Jacques Monod ehdotti vuonna 1961 termiä messenger RNA kuvaamaan RNA: n osaa, joka välitti viestin DNA: sta ribosomeille..

MRNA: n synteesimenetelmä DNA-juosteesta tunnetaan transkriptiona ja tapahtuu differentiaalisesti prokaryoottien ja eukaryoottien välillä. 

Geenien ilmentymistä ohjaavat useat tekijät ja riippuu kunkin solun tarpeista. Transkriptio on jaettu kolmeen vaiheeseen: aloitukseen, venymiseen ja päättymiseen.

transkriptio

DNA-replikaatioprosessi, joka tapahtuu kussakin solunjaossa, kopioi koko kromosomin. Transkriptioprosessi on kuitenkin paljon selektiivisempi, käsittelee vain DNA-juosteen spesifisten segmenttien käsittelyä eikä vaadi aluketta.

sisään Escherichia coli -biotieteissä parhaiten tutkittu bakteeri - transkriptio alkaa DNA: n kaksoiskierteen purkamisesta ja transkriptiosilmukka muodostuu. RNA-polymeraasientsyymi vastaa RNA: n syntetisoinnista ja, kun transkriptio jatkuu, DNA-juoste palaa alkuperäiseen muotoonsa.

Aloittaminen, pidennys ja irtisanominen

Transkriptiota ei aloiteta satunnaisissa kohdissa DNA-molekyylissä; tätä ilmiötä varten on erikoistuneita sivustoja, joita kutsutaan promoottoreiksi. sisään E. coli RNA-polymeraasi kytketään muutamaan emäspariin valkoisen alueen yläpuolella.

Sekvenssit, joissa transkriptiotekijät on kytketty, ovat varsin konservoituneita eri lajien kesken. Yksi tunnetuimmista promoottorisekvensseistä on TATA-ruutu.

Pidennyksessä RNA-polymeraasientsyymi lisää uusia nukleotideja 3'-OH-päähän 5'-3'-suunnan mukaisesti. Hydroksyyliryhmä toimii nukleofiilinä, joka hyökkää lisättävän nukleotidin alfa-fosfaattiin. Tämä reaktio vapauttaa pyrofosfaatin.

Vain yhtä DNA-juosetta käytetään syntetisoimaan messenger-RNA, joka kopioidaan 3 '- 5'-suuntaan (uuden RNA-juosteen antiparallel-muoto). Lisättävän nukleotidin on vastattava perusparitusta: U pariliitos A: n ja G: n kanssa C: llä.

RNA-polymeraasi pysäyttää prosessin, kun se löytää alueita, joissa on runsaasti sytosiinia ja guaniinia. Lopuksi uusi messenger-RNA-molekyyli erotetaan kompleksista.

Transkriptio prokaryooteissa

Prokaryooteissa messenger-RNA-molekyyli voi koodata useampaa kuin yhtä proteiinia.

Kun mRNA koodaa yksinomaan proteiinia tai polypeptidiä, sitä kutsutaan monokistroniseksi mRNA: ksi, mutta jos se koodaa useampaa kuin yhtä proteiinituotetta, mRNA on polycistronic (huomaa, että tässä yhteydessä termi cistron viittaa geeniin).

Transkriptio eukaryooteissa

Eukaryoottisissa organismeissa valtaosa mRNA: ista on monosistronisia ja transkriptionaalinen kone on paljon monimutkaisempi tässä organismirakenteessa. Niille on tunnusomaista, että niillä on kolme RNA-polymeraasia, jotka on merkitty I, II ja III, joilla kullakin on erityisiä toimintoja.

I vastaa pre-rRNA: n syntetisoinnista, II syntetisoi messenger-RNA: t ja jotkut erityiset RNA: t. Lopuksi III on vastuussa siirto-RNA: sta, 5S-ribosomaalista ja muusta pienestä RNA: sta.

Messenger-RNA eukaryooteissa

Messenger-RNA: lla on joukko spesifisiä modifikaatioita eukaryooteissa. Ensimmäinen koskee "korkin" lisäämistä 5'-päähän. Kemiallisesti korkki on 7-metyyliguanosiinin jäännös, joka on ankkuroitu päähän tyypin 5 ', 5'-trifosfaatin sidoksella.

Tämän vyöhykkeen tehtävänä on suojata RNA: ta mahdollisilta hajoamisilta ribonukleaaseilla (entsyymit, jotka hajottavat RNA: ta pienemmiksi komponenteiksi).

Lisäksi 3'-pään poistaminen tapahtuu ja lisätään 80 - 250 adeniinitähteitä. Tätä rakennetta kutsutaan polyA "hännäksi" ja se toimii sitovana vyöhykkeenä useille proteiineille. Kun prokaryootti saa hännän, polyA pyrkii stimuloimaan sen hajoamista.

Toisaalta tämä sanansaattaja transkriboidaan intronien kanssa. Intronit ovat DNA-sekvenssejä, jotka eivät ole osa geeniä, mutta "keskeyttävät" sekvenssin. Introneja ei käännetä ja ne on siksi poistettava sanansaattajalta.

Useimmilla selkärankaisten geeneillä on introneja, lukuun ottamatta histoneja koodittavia geenejä. Samoin geenien intronien määrä voi vaihdella muutamasta kymmeniin näistä.

liitos RNA: n

Splicing RNA- tai silmukointiprosessi sisältää intronien poistamisen messenger-RNA: ssa.

Jotkut ydin- tai mitokondrialgeeneistä löytyvät intronit voivat suorittaa prosessin liitos ilman entsyymien tai ATP: n apua. Sen sijaan prosessi suoritetaan transesteröintireaktioilla. Tämä mekanismi löydettiin pilkkoutuneesta alkueläimestä Tetrahymena thermophila.

Sitä vastoin on olemassa toinen joukko sanansaattajia, jotka eivät pysty välittämään omaa liitos, joten he tarvitsevat lisää koneita. Tähän ryhmään kuuluu melko suuri määrä ydingeenejä.

Prosessi liitos sitä välittää proteiinikompleksi, jota kutsutaan spiceosome- tai splicing-kompleksiksi. Järjestelmä koostuu erikoistuneista RNA-komplekseista, joita kutsutaan ydinpieniksi ribonukleoproteiineiksi (RNP)..

RNP: tä on viisi tyyppiä: U1, U2, U4, U5 ja U6, jotka löytyvät ytimestä ja välittävät prosessin. liitos.

liitos voi tuottaa useampaa kuin yhtä proteiinityyppiä - tämä tunnetaan nimellä liitos Vaihtoehtoisesti - koska eksonit on järjestetty eri tavoin, luodaan vaihteluvälin RNA: n lajikkeita.

Ribosomaalinen RNA

Ribosomaalinen RNA, lyhennetty rRNA, löytyy ribosomeista ja osallistuu proteiinien biosynteesiin. Siksi se on olennainen osa kaikkia soluja.

Ribosomaalinen RNA liittyy proteiinimolekyyleihin (noin 100, noin), jotta saadaan aikaan ribosomaalisia presubunidadeja. Ne luokitellaan sedimentaatiokertoimen mukaan, joka on merkitty Svedberg-yksiköiden kirjaimella S.

Ribosomi koostuu kahdesta osasta: suurimmasta alayksiköstä ja vähäisestä alayksiköstä. Molemmat alayksiköt eroavat prokaryoottien ja eukaryoottien välillä sedimentaatiokertoimen suhteen.

Prokaryooteilla on suuri 50S-alayksikkö ja pieni 30S-alayksikkö, kun taas eukaryooteissa suuri alayksikkö on 60S ja pieni 40S-alayksikkö.

Geenit, jotka koodittavat ribosomaalisia RNA: ita, ovat nukleiinissa, tietyssä ytimen alueella, jota ei rajoita kalvo. Ribosomaaliset RNA: t transkriboidaan tällä alueella RNA-polymeraasilla I.

Soluissa, jotka syntetisoivat suuria määriä proteiineja; Nukleoli on merkittävä rakenne. Kuitenkin, kun kyseinen solu ei vaadi suurta määrää proteiinituotteita, nukleolus on lähes huomaamaton rakenne..

Ribosomaalisen RNA: n käsittely

Suuri 60S-ribosomaalinen alayksikkö liittyy fragmentteihin 28S ja 5.8S. Pienen alayksikön (40S) suhteen se liittyy 18S: ään.

Korkeammissa eukaryooteissa pre-rRNA koodataan 45S: n transkriptioyksikössä, johon liittyy RNA-polymeraasi I. Tätä transkriptiota käsitellään kypsissä ribosomaalisissa RNA: ssa 28S, 18S ja 5.8S.

Kun synteesi jatkuu, pre-rRNA liittyy eri proteiineihin ja muodostaa ribonukleoproteiinipartikkeleita. Tämä käy läpi joukon myöhempiä modifikaatioita, jotka sisältävät riboosin 2'-OH-ryhmän metyloinnin ja uridiinin jäännösten muuntamisen pseudouridiiniksi..

Aluetta, jossa nämä muutokset tapahtuvat, kontrolloi yli 150 pientä nukleolaria RNA-molekyyliä, joilla on kyky liittyä pre-rRNA: han.

Toisin kuin muilla pre-rRNA: lla, RNA-polymeraasi III transkriptoi 5S: n nukleoplasmassa eikä nukleolusissa. Syntetisoinnin jälkeen nukleiiniin viedään koota 28S ja 5.8S, jolloin muodostuu ribosomaaliset yksiköt.

Kokoonpanoprosessin lopussa ydinhuokoset siirtävät alayksiköt sytoplasmaan.

polyribosomien

Voi tapahtua, että messenger-RNA: n molekyyli antaa samanaikaisesti alkuperää useille proteiineille, liittämällä siihen useamman kuin yhden ribosomin. Kun käännösprosessi etenee, sanansaattajan pää on vapaa, ja toinen ribosomi voi noutaa sen, kun aloitetaan uusi synteesi.

Siksi on yleistä löytää ribosomeja, jotka on ryhmitelty (välillä 3 ja 10) yhdellä messenger-RNA-molekyylillä, ja tätä ryhmää kutsutaan polyribosomiksi.

Siirrä RNA

Siirto-RNA vastaa aminohappojen siirtämisestä proteiinisynteesin edetessä. Ne koostuvat noin 80 nukleotidista (verrattuna messenger-RNA: han, se on "pieni" molekyyli).

Rakenteessa on taitokset ja ristit, jotka muistuttavat kolmiosaa, jossa on kolme käsivartta. Toisessa päässä on adenyylirengas, jossa riboosin hydroksyyliryhmä välittää sitoutumisen kuljetettavaan aminohappoon.

Eri siirto-RNA: t yhdistetään yksinomaan yhdellä 20 proteiinia muodostavasta aminohaposta; Toisin sanoen se on ajoneuvo, joka kuljettaa proteiinien perusrakennekappaleita. Siirto-RNA-kompleksia yhdessä aminohapon kanssa kutsutaan aminoasyyli-tRNA: ksi.

Lisäksi translaatioprosessissa - joka tapahtuu ribosomien ansiosta - jokainen siirto-RNA tunnistaa spesifisen kodonin messenger-RNA: ssa. Kun se tunnistetaan, vastaava aminohappo vapautuu ja siitä tulee osa syntetisoitua peptidiä.

Jotta voidaan tunnistaa annettavan aminohapon tyyppi, RNA: ssa on "antikodoni", joka sijaitsee molekyylin keskialueella. Tämä antododoni kykenee muodostamaan vety-sidoksia messenger-DNA: ssa läsnä olevien komplementaaristen emästen kanssa.

MicroRNA

Mikro-RNA: t tai mRNA: t ovat lyhyt tyyppi yksisäikeistä RNA: ta, välillä 21 - 23 nukleotidia, joiden tehtävänä on säätää geenien ilmentymistä. Koska se ei käänny proteiiniksi, sitä kutsutaan tavallisesti ei-koodaavaksi RNA: ksi.

Kuten muutkin RNA-tyypit, mikroRNA: iden käsittely on monimutkaista ja siihen liittyy useita proteiineja.

MikroRNA: t syntyvät pitemmistä prekursoreista, joita kutsutaan mRNA-pri: ksi, jotka on johdettu geenin ensimmäisestä transkriptiosta. Solun ytimessä näitä prekursoreita modifioidaan mikroprosessorikompleksissa ja tulos on pre-miRNA..

Pre-mRNA: t ovat 70 nukleotidin haarukat, jotka jatkavat niiden käsittelyä sytoplasmassa entsyymillä nimeltä Dicer, joka kokoaa RNA: n indusoiman äänenvaimennuskompleksin (RISC) ja lopulta mRNA syntetisoidaan..

Nämä RNA: t kykenevät säätelemään geenien ilmentymistä, koska ne ovat komplementaarisia spesifisten sananvälittäjien RNA: iden kanssa. Kun miRNA: t yhdistetään kohteensa kanssa, ne kykenevät tukahduttamaan sanomanvälittäjän tai jopa heikentämään sitä. Näin ollen ribosomi ei voi kääntää mainittua transkriptiota.

RNA: n vaimentaminen

Eräs erityinen mikroRNA-tyyppi on pieni häiritsevä RNA (siRNA), jota kutsutaan myös hiljaiseksi RNA: ksi. Ne ovat lyhyitä RNA: ita, 20 - 25 nukleotidia, jotka estävät tiettyjen geenien ilmentymistä.

Ne ovat hyvin lupaavia välineitä tutkimukselle, koska ne mahdollistavat mielenkiinnon kohteena olevan geenin hiljaisuuden ja tutkivat sen mahdollisen toiminnan.

DNA: n ja RNA: n erot

Vaikka DNA ja RNA ovat nukleiinihappoja ja ne voivat näyttää hyvin samankaltaisilta ensi silmäyksellä, ne eroavat useista niiden kemiallisista ja rakenteellisista ominaisuuksista. DNA on kaksikaistainen molekyyli, kun taas RNA on yksinkertainen kaista.

Siksi RNA on monipuolisempi molekyyli ja voi käyttää monia erilaisia ​​kolmiulotteisia muotoja. Joillakin viruksilla on kuitenkin geneettisessä materiaalissaan kaksijuosteinen RNA.

RNA-nukleotideissa sokerimolekyyli on riboosi, kun taas DNA: ssa se on deoksiriboosi, joka eroaa vain happiatomin läsnä ollessa.

Fosfodiesterisidos DNA- ja RNA-luurassa on alttiita hidas hydrolyysimenetelmälle ja ilman entsyymien läsnäoloa. Emäksisyyden olosuhteissa RNA hydrolysoituu nopeasti ylimääräisen hydroksyyliryhmän ansiosta, kun taas DNA ei ole.

Samoin typen emäkset, jotka muodostavat DNA: n nukleotidit, ovat guaniini, adeniini, tymiini ja sytosiini; Toisaalta tymiinissä RNA korvataan urasiililla. Uracil voidaan yhdistää adeniinin kanssa, kuten tymiini DNA: ssa.

Alkuperä ja kehitys

RNA on ainoa tunnettu molekyyli, joka pystyy tallentamaan tietoa ja katalysoimaan samanaikaisesti kemiallisia reaktioita; Siksi useat tekijät ehdottavat, että RNA-molekyyli oli elintärkeä. Yllättäen ribosomien substraatit ovat muita RNA-molekyylejä.

Ribotsyymien löytäminen johti "entsyymin" biokemialliseen uudelleenmäärittelyyn, koska termiä käytettiin yksinomaan proteiineille, joilla oli katalyyttinen aktiivisuus, ja auttoi ylläpitämään skenaariota, jossa ensimmäiset elämänmuodot käyttivät vain RNA: ta geneettisenä materiaalina.

viittaukset

1. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et ai. (2002). Solun molekyylibiologia. 4. painos. New York: Garland Science. DNA: sta RNA: han. Saatavilla osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
2. Berg, J. M., Stryer, L. ja Tymoczko, J. L. (2007). biokemia. Käännin.
3. Campbell, N. A., & Reece, J. B. (2007). biologia. Ed. Panamericana Medical.
4. Griffiths, A.J.F., Gelbart, W.M., Miller, J.H., et ai. (1999). Moderni geneettinen analyysi. New York: W. H. Freeman. Geenit ja RNA. Saatavilla osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
5. Guyton, A.C., Hall, J. E., ja Guyton, A.C.. Lääketieteellisen fysiologian sopimus. Elsevier.
6. Hall, J. E. (2015). Guyton ja Hall lääketieteellisen fysiologian e-kirja. Elsevier Health Sciences.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., et ai. (2000) Molekyylisolubiologia. 4. painos. New York: W. H. Freeman. Kohta 11.6, rRNA: n ja tRNA: n käsittely. Saatavilla osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
8. Nelson, D. L., Lehninger, A.L., & Cox, M.M.. Lehningerin biokemian periaatteet. Macmillan.