Sammakkoeläinten ominaisuudet, tyypit, järjestelmät, lisääntyminen
sammakkoeläimet ne ovat luokka selkärankaisilla eläimillä, joilla ei ole kykyä säätää kehon lämpötilaansa. Luokka koostuu lähes 6000 sammakko-, rupikonna-, salamanders- ja caecilians-lajista. Tämä viimeinen ryhmä ei ole yleisesti tunnettu ja ne ovat sammakkoeläimiä, jotka ovat samanlaisia kuin käärme, koska he ovat rappeutuneet raajoihinsa.
Termi "sammakkoeläin" tarkoittaa yhtä ryhmän merkittävimmistä ominaisuuksista: sen kahdesta elämästä. Sammakkoeläimillä on yleensä vesi-toukat ja maanalainen aikuinen.
Siksi sen lisääntyminen liittyy edelleen vesistöihin. Lisääntymistapahtuma johtaa munasoluun, jossa ei ole munasolukalvoja, joten se täytyy sijoittaa lammikoihin tai kosteassa ympäristössä. Sammakoilla on ulkoinen viljely, ja salamandereilla - ja luultavasti caecililaisilla - on sisäinen lannoitus.
Sammakkoeläinten iho on hyvin ohut, kostea ja rauhallinen. Joillakin lajeilla on muutoksia myrkkytuotantoon, jotta he voisivat puolustautua potentiaalisia saalistajia vastaan. Vaikka joillakin lajeilla on keuhkoja, toisissa ne ovat kadonneet ja hengitys tapahtuu kokonaan ihon läpi.
Me löydämme sammakkoeläimiä ekosysteemien monipuolisesti trooppisten ja lauhkean alueiden kautta (lukuun ottamatta valtameriä).
Herpetologia on sammakkoeläinten ja myös matelijoiden tutkimisesta vastuussa oleva eläintarha. Ammattimainen, joka kehittyy ammattimaisesti mainitussa tieteessä, tunnetaan herpetologina.
indeksi
- 1 Ominaisuudet
- 1.1 Luun ominaisuudet
- 1.2 Kehon yleinen morfologia
- 1.3 Metamorfoosi
- 1.4 Iho
- 2 tyyppiä (luokitus)
- 2.1 Order Gymnophiona (Apoda)
- 2.2 Tilaa Urodela (Caudata)
- 2.3 Anura-tila (Salientia)
- 3 Ruoansulatusjärjestelmä
- 3.1 Kefalin alueen mukauttaminen
- 3.2 Suolen mukautukset
- 3.3 Ruokavalio
- 4 Verenkiertojärjestelmä
- 5 Hermosto
- 6 Hengityselimet
- 7 Vokalisointi
- 8 Poistojärjestelmä
- 9 Jäljentäminen ja kehittäminen
- 9.1 Gimnofionit
- 9.2 Urodelos
- 9.3 Anuraanit
- 10 Evoluutio ja phylogeny
- 10.1 Ensimmäiset tetrapodit
- 10.2 Fylogeneettiset suhteet nykyisten ryhmien välillä
- 11 Säilytyksen nykytila
- 11.1 Elinympäristön tuhoaminen ja ilmastonmuutos
- 11.2 Chytridiomycosis
- 11.3 Eksoottisten lajien käyttöönotto
- 12 Viitteet
piirteet
Luun ominaisuudet
Sammakkoeläimet ovat selkärankaisia, tetrapodeja ja ancestrally quadruped eläimiä. Sen luuranko koostuu pääasiassa luusta ja nikamien lukumäärä on vaihteleva. Joillakin lajeilla on kylkiluut, jotka saattavat olla fuusioituneita nikamiin.
Salamandereiden ja sammakoiden kallo on yleensä avoin ja herkkä. Sitä vastoin ketsiläiset näyttävät kalkissaan valtavan tiivistyneen, muuttamalla sen raskaaksi ja kiinteäksi rakenteeksi.
Kehon yleinen morfologia
Kehon morfologialla on kolme perusasemaa, jotka vastaavat luokan taksonomista järjestystä: sulatettu runko, itsepäinen, ilman kaulaa ja eturaajat, joita on muokattu sammakoiden hyppäämiseen; siro rakenne, jossa on selkeä kaula, pitkä häntä ja raajat samankokoiset salamandrit; ja kaukasilaisten pitkä, limbless-muoto.
metamorfoosi
Useimpien sammakkoeläinten elinkaarelle on ominaista kaksivaiheinen: muna kuoriutuu vesimutteriin, joka muuttuu seksuaalisesti kypsäksi maanpäälliseksi yksilöksi, joka asettaa munat ja sulkee näin syklin. Muut lajit ovat poistaneet vesivaiheen.
iho
Sammakkoeläinten iho on varsin erityinen. Sille on tunnusomaista se, että se on erittäin hieno, kostea ja siinä on useita rauhasia. Lajeissa, joissa ei ole keuhkoja, kaasunvaihto voi tapahtua ihon läpi. Rakenteissa on muutoksia, jotka vapauttavat myrkyllisiä aineita saalistajien torjumiseksi.
Iholla silmiinpistävät värit erottuvat - tai kyky naamioida. Monet heistä on tarkoitettu hälyttämään tai piilottamaan saalistajia. Itse asiassa sammakkoeläinten väri on monimutkaisempi kuin näyttää; muodostuu joukosta soluja, jotka tallentavat pigmenttejä kromatoforeiksi.
Tyypit (luokitus)
Amphibia-luokka on jaettu kolmeen järjestykseen: Order Gymnophiona (Apoda), joka koostuu caeciliansista; Tilaa Urodela (Caudata), jota kutsutaan yleisesti salamandereiksi, ja sammakoiden, rupien ja niihin liittyvän Anura-järjestyksen (Salientia). Seuraavaksi kuvataan kullekin taloluokan ominaisuuksista:
Tilaa Gymnophiona (lempinimi)
Gimnofionit tai caecilias muodostavat 173 lajin lajia, joissa on hyvin pitkänomainen elin, ilman raajoja ja maanalaisia elämäntapoja.
Pintapuolisesti ne muistuttavat matoa tai pientä käärmettä. Sen runko on peitetty pienillä ihon mittakaavoilla ja ne poistetaan. Kaukasilaisten kallo on merkittävästi luustunut. Joissakin olemassa olevissa vesimuodoissa rengasmallia ei ole niin merkitty.
Suurin osa lajeista löytyy Etelä-Amerikan trooppisista metsistä, jotka on haudattu maahan. Niitä on kuitenkin raportoitu myös Afrikassa, Intiassa ja joissakin Aasian alueilla.
Kuten useimmissa lajeissa, joissa on maanalaisia tapoja, silmät ovat hyvin pieniä, ja joissakin lajeissa ne ovat täysin käyttökelvottomia.
Tilaa Urodela (Caudata)
Urodeloja muodostavat lähes 600 salamanderilajia. Nämä sammakkoeläimet elävät erilaisissa ympäristöissä, sekä leutoissa että trooppisissa. Ne ovat runsaasti Pohjois-Amerikassa. Ekologisesta näkökulmasta salamandrit ovat hyvin erilaisia; voi olla täysin vesi-, maanpäällinen, arboreaalinen, maanalainen, muun muassa ympäristöissä.
Niille on ominaista pienikokoiset organismit - harvoin yksi näyte ylittää 15 cm. Poikkeuksena on jättiläinen japanilainen salamander, jonka pituus on yli 1,5 metriä.
Raajat muodostavat oikean kulman lieriömäisen ja ohuen rungon rungon kanssa. Taka- ja etuosat ovat samankokoisia. Joillakin vesi- ja maanalaisilla muodoilla jäsenet ovat kärsineet huomattavasta vähennyksestä.
Anura-tila (Salientia)
Anura-tila on monipuolisimpia keskuudessa, ja melkein 5300 sammakko- ja rupikarjalajia, jotka on jaettu 44 perheeseen. Toisin kuin salamandrit, anuraaneilla ei ole häntä. Vain suvun sammakot Ascaphus heillä on a. Järjestyksen nimi Anura viittaa tähän morfologiseen ominaisuuteen.
Ryhmän vaihtoehtoinen nimi, Salientia, korostaa ryhmän liikkumisen mukautuksia hyppyjen ansiosta voimakkaiden takajalkojensa ansiosta. Hänen ruumiinsa on pullea ja siinä ei ole kaulaa.
Onko se sammakko tai sammakko?
Joskus kun näemme anuron, kysymme yleensä, onko näyte "rupikonna" tai "sammakko". Yleisesti ottaen, kun puhumme rupikasta, viittaamme anuroon, jossa on koraalinen iho, näkyvät syyliä ja kestävä runko, sammakko on siro eläin, jossa on kirkkaat, silmiinpistävät värit ja rauhasnahka..
Tämä erottelu on kuitenkin vain suosittu eikä sillä ole taksonomista arvoa. Toisin sanoen; taksonomisia alueita, joita kutsutaan rupiksiksi tai sammakkoiksi, ei ole.
Ruoansulatusjärjestelmä
Kefalin alueen mukautukset
Sammakkoeläinten kieli on ulkoneva ja sallii pienet hyönteiset, jotka ovat heidän saaliinsa. Tässä elimessä on useita rauhasia, jotka tuottavat tahmeita eritteitä, joilla pyritään varmistamaan ruoan talteenotto.
Tuhkarat ovat bukalialueella keratinoituneita rakenteita, joiden avulla ne voivat kaavata kuluttamansa kasviaineksen. Näiden oraalisten rakenteiden järjestelyllä ja lukumäärällä on taksonominen arvo.
Suolen mukautukset
Toisiin eläimiin verrattuna sammakkoeläinten ruoansulatuskanava on melko lyhyt. Eläinten valtakunnassa ruoansulatuselimistö, joka koostuu lyhyistä suolistoista, on tyypillinen lihansyöjille, koska niitä on helppo sulattaa ruoka-aineista.
Toukkaissa ruoansulatuskanava on pidempi, ominaisuus, joka luultavasti suosii kasviaineen imeytymistä ja mahdollistaa käymisen.
ruokavalio
Useimmilla sammakkoeläimillä on lihansyöjä. Anuraanien valikossa löydämme useita hyönteisiä, hämähäkkejä, matoja, etanat, millipedeja ja lähes kaikkia eläimiä, jotka ovat riittävän pieniä, jotta sammakkoeläin voi kuluttaa sitä ilman paljon vaivaa.
Voimistelijat ruokkivat pieniä selkärangattomia, jotka pystyvät metsästämään maanalaisissa ympäristöissä. Salamandereilla on lihansyöjä.
Sitä vastoin useimpien kolmen tilauksen toukkamuodot ovat kasvissyöjiä (vaikkakin on poikkeuksia) ja ruokitaan vesimuodostumissa esiintyvistä kasviaineista ja levistä..
Verenkiertojärjestelmä
Sammakkoeläimillä on sydän, jossa on laskimoinen sinus, kaksi atriaa, kammio ja valtimo.
Verenkierto on kaksinkertainen: se kulkee sydämen läpi, keuhkovaltimot ja suonet toimittavat keuhkot (niiden omistavissa lajeissa), ja hapettunut veri palaa sydämeen. Sammakkoeläinten iho on runsaasti pienissä verisuonissa.
Toukkamuodolla on erilainen kierto kuin aikuisille. Ennen metamorfoosia verenkierto on samankaltainen kuin kaloissa (muista, että toukkailla on kynnet ja verenkiertojärjestelmän on sisällytettävä ne matkaansa).
Toukat, kolme neljästä valtimosta, jotka alkavat ventralisesta aortasta, menevät keuhkoihin ja loput kommunikoivat keuhkojen kanssa alkeellisessa tai hyvin vähän kehittyneessä tilassa.
Hermosto
Hermosto muodostuu aivoista ja selkäytimestä. Nämä rakenteet alkavat embryologisesti hermoputkesta. Mainitun rakenteen etuosa laajenee ja muodostaa aivot. Verrattuna muihin selkärankaisiin, sammakkoeläinten hermosto on melko pieni, yksinkertainen ja alkeellinen.
Sammakkoeläimissä on 10 paria kraniaalisia hermoja. Aivot ovat pitkänomaisia (ei pyöreä massa nisäkkäissä) ja jakautuvat rakenteellisesti ja toiminnallisesti etu-, keski- ja takaosiin.
Aivot ovat samanlaisia kolmessa sammakkoeläinryhmässä. Se on kuitenkin yleensä sammakkoisempi ja kajakilaisilla ja salamandereilla pitkittyneempi rakenne.
Hengityselimet
Sammakkoeläimissä on erilaisia rakenteita, jotka osallistuvat hengitysprosessiin. Hienolla, rauhasella ja erittäin verisuonistetulla iholla on tärkeä rooli monien lajien, erityisesti keuhkojen puuttumisen yhteydessä..
Sammakkoeläinten keuhkoissa on tietty mekanismi; Toisin kuin muiden eläinten keuhkojen ilmanotto, ilmanvaihto tapahtuu positiivisella paineella. Tässä järjestelmässä ilma on pakko- päästä henkitorviin.
Toukkamuodot, jotka ovat vesieliöitä, hengittävät kynsien läpi. Nämä ulkoiset hengityselimet saavuttavat tehokkaan veden poistamisen veteen ja välittävät vaihtoa hiilidioksidilla. On olemassa salamandereita, jotka voivat esittää vain kynsiä, vain keuhkoja, molempia rakenteita tai ei mitään.
Joillakin salamandereilla, jotka elävät koko aikuisten elämässään vedessä, on mahdollisuus välttää metamorfoosi ja säilyttää kynnet. Evoluutiobiologiassa lapsilaisen ulkonäön säilyttämistä jo aikuisilla ja seksuaalisesti kypsillä muodoilla kutsutaan pedomorfoosiksi.
Yksi tunnetuimmista salamandereiden edustajista, joka onnistuu säilyttämään kynnet aikuisen tilassa, on aksolotli tai Ambystoma mexicanum.
ääntely
Kun ajattelemme sammakoita ja rupikoita, on lähes mahdotonta viitata heidän yökappaleisiinsa.
Sammakkoeläinten äänitysjärjestelmä on anuraaneissa erittäin tärkeä, koska kappaleet ovat tärkeä tekijä parin tunnustamisessa ja alueen puolustamisessa. Tämä järjestelmä on paljon kehittyneempi miehillä kuin naisilla.
Äänikaapelit sijaitsevat kurkunpäässä. Anuro pystyy tuottamaan ääntä, koska ilma kulkee äänijohtojen läpi, keuhkojen välissä ja suuhun sijoitettujen suurten säkkien parin kautta. Kaikki nämä mainitut rakenteet vastaavat ryhmän tuotannon ja tiettyjen kappaleiden järjestämisestä.
Poikkeusjärjestelmä
Sammakkoeläinten erittymisjärjestelmä koostuu munuaisista, joilla on mesonefrinen tai opistoninen tyyppi, joista jälkimmäiset ovat yleisimpiä. Munuaiset ovat elimiä, joiden tehtävänä on poistaa typpijätteet verenkierrosta ja ylläpitää vesitasapainoa.
Nykyaikaisissa sammakkoeläimissä alkion vaiheissa on holonefinen munuainen, mutta se ei koskaan toimi. Tärkeimmät typpijätteet ovat urea.
Lisääntyminen ja kehitys
Koska he ovat kykenemättömiä säätelemään ruumiinlämpötilaa, sammakkoeläimet pyrkivät lisääntymään vuoden aikana, jolloin ympäristön lämpötila on korkea. Koska kolmen tilauksen lisääntymisstrategiat ovat niin erilaisia, kuvataan ne erikseen:
Gimnofiones
Tämän sammakkoeläinten järjestyksen lisääntymisbiologiaan liittyvä kirjallisuus ei ole erityisen rikas. Lannoitus on sisäistä, ja miehillä on kopulatorinen elin.
Yleensä munat sijoitetaan kosteisiin paikkoihin, joissa vesistö on lähellä. Joillakin lajeilla on tyypillinen sammakkoeläinten vesikasva, kun taas toisissa toukkien vaihe esiintyy munan sisällä.
Tietyissä lajeissa vanhemmat esittelevät suojaavat munat kehonsa taitoksissa. Merkittävä määrä caecilians on viviparous, joka on yhteinen tapahtuma ryhmässä. Näissä tapauksissa alkio ruokkii munasolun seinämillä.
elävät pyrstösammakot ja salamanterit
Useimpien salamandereiden munat hedelmöitetään sisäisesti. Naisten yksilöt pystyvät ottamaan spermatoforeiksi kutsutut rakenteet (eräiden miesten tuottama sperma-pakkaus).
Nämä spermatoforit talletetaan joidenkin lehtien tai runkojen pinnalle. Vesilajit jättävät munansa vesistöihin.
anuros
Anuraaneilla miehet houkuttelevat naisia melodisilla kappaleillaan (ja ominaista kullekin lajille). Kun pari aikoo kopioida, he kumppaavat eräänlaisena "halauksena", jota kutsutaan amplexo.
Kun naaras tallettaa munat, uros purkaa näiden sukusolujen siittiöt niiden hedelmöittämiseksi. Ainoat poikkeukset anuraanien ulkoisesta lannoitetapahtumasta ovat suvun organismit Ascaphus.
Munat sijoitetaan suoraan kosteassa ympäristössä tai veden kehoon. Ne agglomeroituvat massaina, joissa on useita munia, ja ne voivat ankkuroida itsensä kasvillisuuksiin. Lannoitettu muna kehittyy nopeasti, ja kun se on valmis, syntyy pieni vesimärä.
Tämä pieni hirviö kokee dramaattisia muutoksia: metamorfoosi. Yksi ensimmäisistä muutoksista on takaraajojen kehitys, hännän, joka sallii niiden uida, imeytyy uudelleen - kuten kynnet, suolisto lyhenee, keuhkot kehittyvät ja suu ottaa aikuisten ominaisuuksia.
Kehityskehys on hyvin vaihtelevaa sammakkoeläinlajien välillä. Tietyt lajit pystyvät täydentämään metamorfoosinsa kolmen kuukauden kuluessa, kun taas toiset kestävät muutoksen kolmeen vuoteen.
Evoluutio ja phylogeny
Tämän tetrapodiryhmän evolutionaarinen jälleenrakentaminen on kokenut useita vaikeuksia. Ilmeisin on fossiilisen tietueen epäjatkuvuus. Lisäksi filogeneettisten suhteiden jälleenrakentamiseen käytetyt menetelmät muuttuvat jatkuvasti.
Elävät sammakkoeläimet ovat ensimmäisen maanpäällisen tetrapodin jälkeläisiä. Nämä esi-isät olivat lohkareita (Sarcopterygii), joka oli hyvin tietty luiden kala.
Nämä kalat tulevat näkyviin, kun devonikausi päättyi noin 400 miljoonaa vuotta sitten. Ryhmä koki sopeutuvan säteilyn sekä makean veden että suolaisen veden elimiin.
Ensimmäiset tetrapodit säilyttivät sivuttaisen linjajärjestelmän nuorten muodoissaan, mutta ei aikuisissa. Samaa mallia havaitaan nykyaikaisissa sammakkoeläimissä.
Sammakkoeläimet ovat olleet ryhmä, joka on menestyksekkäästi hyödyntänyt laajaa valikoimaa maanpäällisiä ympäristöjä, jotka liittyvät vesistöihin..
Ensimmäiset tetrapodit
Niiden joukossa on useita fossiileja, jotka ovat avainasemassa tetrapodien kehittymisessä Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega, ja Ichthyostegaksi. Näille jo sukupuuttoon hävinneille organismeille on tunnusomaista se, että niiden kehon anatomia on johtanut vesieliöihin - ja sillä oli neljä raajaa.
Genren jäsenet Acanthostega Gunnari ne olivat organismeja, jotka olivat muodostaneet raajoja, mutta nämä rakenteet olivat niin heikkoja, että on epätodennäköistä, että eläimillä olisi mahdollisuus kävellä vapaasti ulos vedestä.
Sitä vastoin genre Ichthyostegaksi Hän esitti kaikki neljä raajaa ja todisteiden mukaan hän pystyi pysymään poissa vedestä - vaikkakin kömpelöllä. Kummankin sukupuolen silmiinpistävä piirre on yli viiden numeron läsnäolo sekä takana että etuosassa..
Yhdessä vaiheessa tetrapodien kehittymisessä pentadactyly oli ominaisuus, joka oli kiinteä ja pysyi vakiona suurimmalla osalla tetrapodeista.
Fylogeneettiset suhteet nykyisten ryhmien välillä
Kolmen nykyisen sammakkoelämän ryhmän väliset suhteet ovat edelleen kiistanalaisia. Alustavat modernit ryhmät (modernit sammakkoeläimet on ryhmitelty lisanfibios tai Lissamphibia) samoin kuin kuolleet linjat ryhmitellään suurempaan ryhmään, jonka nimi on temnospondils (Temnospondyli).
Useimmat molekyyli- ja paleontologiset todisteet tukevat filogeneettista hypoteesia, jossa anuraanit ja salamandrit ryhmitellään sisarryhmiksi, jolloin kaukasilaiset jäävät kaukaisemmaksi ryhmäksi. Korostamme useita tutkimuksia, jotka tukevat tätä filogeneettistä suhdetta (lisätietoja Zardoya & Meyer, 2001).
Sitä vastoin käyttämällä ribosomaalista RNA: ta molekyylimarkkerina saatiin vaihtoehtoinen hypoteesi. Nämä uudet tutkimukset osoittavat, että salamandereiden sisarryhmä on caecilians, jättäen sammakot kaukaiseksi ryhmäksi.
Nykyinen suojelun tila
Nykyään sammakkoeläimet altistuvat eri tekijöille, jotka vaikuttavat kielteisesti väestöön. Tuoreiden arvioiden mukaan sukupuuttoon joutuneiden sammakkoeläinten määrä on vähintään kolmasosa kaikista tunnetuista lajeista.
Tämä määrä ylittää huomattavasti uhanalaisten lintulajien ja nisäkkäiden osuudet.
Vaikka ei ole ollut mahdollista määrittää yhtä ainoaa syytä, joka liittyy suoraan sammakkoeläinten massiiviseen vähenemiseen, tutkijat ehdottavat, että tärkeimmät ovat:
Elinympäristön ja ilmastonmuutoksen tuhoaminen
Tärkeimmät sammakkoeläimiä uhkaavat voimat ovat: elinympäristön heikkeneminen ja häviäminen sekä ilmaston lämpeneminen. Koska sammakkoeläimillä on hyvin ohut iho ja ne ovat niin riippuvaisia vesistöistä, lämpötilan vaihtelut ja kuivuuden vaiheet vaikuttavat niihin huomattavasti.
Lämpötilan nousu ja munien asettamiseen käytettävien lampien väheneminen näyttävät olevan tärkeä tekijä tämän paikallisen sukupuuton ja hyvin merkittävän väestön vähenemisen ilmiössä.
chytrid
Lajin sieni-aiheuttaman taudin infektiokytridiomykoosin nopea leviäminen Batrachochytrium dendrobatidis, se vaikuttaa suuresti sammakkoeläimiin
Sieni on niin haitallista, että se hyökkää hyvin tärkeään näkökulmaan sammakkoeläimen anatomiassa: sen iho. Sieni vaurioittaa tätä rakennetta, joka on välttämätön lämmönsäätelylle ja veden kertymiselle.
Chytridiomycosis on aiheuttanut suurta vähenemistä sammakkoeläinten populaatioissa laajoilla maantieteellisillä alueilla, kuten Pohjois-Amerikassa, Keski-Amerikassa, Etelä-Amerikassa ja paikallisilla Australian alueilla. Tähän mennessä tieteellä ei ole tehokasta hoitoa, joka sallii lajin sienen poistamisen.
Eksoottisten lajien käyttöönotto
Lajien leviäminen tietyillä alueilla on vaikuttanut väestön vähenemiseen. Monta kertaa eksoottisten sammakkoeläinten käyttöönotto vaikuttaa kielteisesti alueen endeemisten sammakkoeläinten suojeluun.
viittaukset
- Divers, S.J., & Stahl, S.J. (toim.). (2018). Maderin matelija- ja sammakkoeläinlääketiede ja kirurgia-e-kirja. Elsevier Health Sciences.
- Hickman, C. P., Roberts, L.S., Larson, A., Ober, W.C. & Garrison, C. (2001). Zoologian integroidut periaatteet. McGraw-Hill.
- Kardong, K. V. (2006). Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, kehitys. McGraw-Hill.
- Llosa, Z. B. (2003). Yleinen Zoology. EUNED.
- Vitt, L.J., & Caldwell, J. P. (2013). Herpetologia: sammakkoeläinten ja matelijoiden esittelybiologia. Akateeminen lehdistö.
- Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Elävien sammakkoeläinten alkuperän ja filogeneettisten suhteiden osalta. Amerikan yhdysvaltojen kansallinen tiedeakatemia, 98(13), 7380-3.